臺灣外來植物現況的研究(二)外來植物大多成為歸化種 | 環境資訊中心

臺灣外來植物現況的研究(二)外來植物大多成為歸化種

2009年02月24日
作者:吳姍樺(臺灣師範大學生命科學系教授)

臺灣為跨越北迴歸線的太平洋西岸沿岸島嶼,北部屬亞熱帶氣候,南部為熱帶氣候。年均溫攝氏22~25度,年降雨量3000公厘。主島面積35800平方公里,多為高度500~3952公尺的山峰,丘陵佔據臺灣三分之二的面積;其餘則為海拔0~300公尺的西部平原組成人口居住的主要地區。劇烈的地形差異加上由熱帶低地至高山變化的氣候,形成各式各樣的棲地。目前,50%的島嶼由針葉及闊葉林覆蓋,已發表4216種原生及歸化植物,在1389屬和233科之下。主要的物種為草本(2776),接著是木本(588)、灌木(426)、藤本(248)及蕨類(177)。在原生種中約有1041種是臺灣特有種,以菊科和禾本科為主。

臺灣有2300萬人居住,平均人口密度是640人/平方公里。道路(0.56公里/平方公里)及鐵路(0.07公里/平方公里)組成密集的網絡,可能與歷史事件一樣造成外來植物的多樣性。臺灣的新移民約是在300~400年前跟著中國大陸的移民遷入。到了1874年,臺灣三分之一的土地發展成農田且人口數接近五十萬人。1874年後的120年之間,西部平原的城市發展已趨完成;約在1949年,最大且最後的移民潮遷入了將近150萬中國人,西部平原都市化的結果,低海拔闊葉林僅存在丘陵或山區,平原上僅剩零星散布的次生林。

外來種的分類

根據研究,外來可分為三類:「偶發」、「偶發或歸化」、「歸化」。在研究中定義稀少的物種被歸為偶發物種;建立和可自行繁殖的物種歸類為歸化種;而沒有實際資訊的物種則歸於「偶發或歸化」(以下稱偶發/歸化);並以三個次分類(原生、常見和侵略性的)來分類這些物種在野外的情況。歸化種產生許多子代且與親代有相當距離的被歸類為入侵種,引起經濟或環境危害的物種常被稱為外來的「害蟲」或「雜草」。

340種外來物種的清單,包含原生地資訊、生活型、棲地、第一份野外採集紀錄的年份、引進的目的或方式及在臺灣入侵的情況。可惜的是,無法取得所有物種的第一份野外採集紀錄,340種中只有327種(96%)可用於分析。

歸化植物的分類、分布由科及屬來總結。最大科及屬中的原生及特有種根據「Flora of Taiwan」的記載,並用來與歸化種比較,另比較臺灣歸化物種每一科、屬與世界全部物種每一科、屬的比率。

關於在臺灣可能被歸類為雜草的物種資訊,是根據林正義、徐玲明、蔣慕琰等人的書籍報告中取得。中國和日本的雜草(最近的大陸和島嶼地區的雜草)清單,則是根據李(1968)和日本雜草學會研究資訊,用來預測引進臺灣的植物成為入侵種的潛力。

研究的展開

由於物種原生地分布資訊由不同文獻提供,因此可能產生不一致情形。我們首先根據生物地理起源,例如非洲、美洲、亞洲、歐洲、歐亞大陸(不包括南亞)做大致的歸類。物種再以對應的原生地氣候歸類至不同的次級類別。包含很多氣候類型的廣大地區由主要氣候類型分類如下:北美、歐洲、歐亞大陸歸類為溫帶;非洲、中美洲(包含墨西哥)、南美和南亞歸為熱帶。沒有原生地資訊的3個物種則被排除,其餘337種用來分析。

物種引進目的不明的記為「目的不明」,而入侵狀態不明的則記為「偶發/歸化」。物種先依照入侵狀態分類,再依據引進目的做進一步分析。用變異分析(ANOVA)不同入侵狀態的物種(偶發、偶發/歸化、常見、局部種和入侵種)之平均最短駐在時間(Minimum residence time, MRT)(從臺灣的第一份植物標本集記錄年份至2004年之間)。

對不同地區植物入侵的比較,有兩種指標可用來評估植物入侵的強度:(1)100×(偶發與歸化種數量)/(總物種數);及(2)偶發與歸化種數/log(每平方公里中特定的區域面積)。某些特定島嶼地區的面積、原生種數、偶發及歸化及上述指標等資料可從聯合國環境總署的島嶼手冊取得。

馬櫻丹

研究結果

一、在1890至2004年間,偶發與歸化物種的累積數目呈現近似直線的速度增加。外來物種的數目在1865至1895年間增加緩慢,在1900至1940年間增加的較快速。在1940至1960年間,則沒有新的偶發或歸化植物之標本發表。1960年後,標本紀錄則開始穩定的增加。

二、在臺灣獲發表的偶發與歸化植物共有340個物種,屬於222個屬、60個科,數目佔臺灣植物相的8%。這些物種中有80%是雙子葉植物、19%是單子葉植物、有一種是蕨類。具有較多偶發與歸化植物的科是豆科、菊科和禾本科,這三個科共包含了將近一半(44%)在臺灣出現的偶發與歸化植物。其餘的各科(如:茄科、旋花科、大戟科、莧科)包含的偶發與歸化植物則都不超過20種。

在許多物種數最多的科中包含的偶發與歸化植物數目都較原生種來得少,例如豆科、菊科、禾本科都各有上百種原生種,較同科內的偶發與歸化物種數目多上2倍;有些科(包含菊科、大戟科、玄參科、馬鞭草科、天南星科和茜草科)含有的特有物種數目也多於偶發與歸化物種數目。茄科是唯一偶發與歸化物種數目多於原生物種的科別。在歸化物種、原生物種與特有物種的數目之間沒有顯著的相關性(資料無呈現)。

三、分析各科在臺灣的偶發與歸化物種數目佔全球物種數目的比例如下:莧科所佔比例最高(0.011),其後四名依序是:旋花科(0.009)、柳葉菜科(0.008)、茄科(0.008)、馬鞭草科(0.007)。在比例較高的科別中,茄科是具有最多偶發與歸化物種數目的,其後依次是旋花科、大戟科、莧科與馬鞭草科。不過這些科別所含的偶發與歸化物種都不超過20種;反倒是,數量較多的科別(如豆科、菊科和禾本科)內歸化數目所佔全球的比例都是較小的。

旋花科內的牽牛花屬具有最多的偶發與歸化物種(13種),其次各屬依序是茄科茄屬(11種)、豆科野百合屬(6種)、禾本科雀稗屬(6種)、柳葉菜科月見草屬(5種)。在這些外來植物較多的屬中,只有野百合屬和雀稗屬之原生物種數比偶發與歸化物種數來得多。在外來植物最多的屬中,牽牛花屬、茄屬和酸模屬(蓼科)具有比原生物種數還要多的偶發與歸化物種數;月見草屬和莧屬是臺灣的新紀錄屬;只有茄屬、野百合屬和大戟屬(大戟科)是同時具有外來與特有種之屬。

許多具有外來植物的屬(73%)只含有一種偶發或歸化植物,其中一半以上(57.5%)都是臺灣的新紀錄屬。屬內含有2至4種偶發與歸化物種的屬,其中很大部分(33%至47%)都是臺灣的新紀錄屬,而所有具5種偶發與歸化物種的屬則全部都是臺灣的新紀錄屬,但所有具6個以上偶發與歸化物種的屬,卻沒有一個是臺灣的新紀錄屬。

四、除了為耕種用途引入的外來植物之外,大多數外來植物都成為歸化植物,其次是偶發/歸化、偶發植物。大多數歸化物種都是入侵物種,其次為普遍的、區域性的物種。在所有類別的野外現狀中,因不明原因引入的物種占最多數,其中許多有可能是意外引入的。其餘的主要引入原因依序是觀賞用途、牧草、醫藥用途。在偶發與偶發/歸化的物種中,較多物種引入的原因是用來當作牧草使用,超過景觀用途。對比之下,歸化物種內大多數是因景觀用途引進,超過牧草用途。有少部分醫藥用途的物種是偶發、偶發/歸化或區域性發生的。沒有醫療用途的外來植物都被發現已相當普遍或成為入侵物種。

五、顯著的最小駐在時間差異,只發現在偶發/歸化和普遍的物種間。普遍的物種擁有最大的平均最小駐在時間,接續的是入侵、區域、偶發和偶發/歸化物種。

六、大多數偶發和歸化物種來自美洲,接著是亞洲、歐洲和非洲。美洲和亞洲的熱帶區域是最重要的來源;在臺灣歸化的溫帶物種中,歐洲的物種是重要的來源。

七、在臺灣的偶發和歸化物種中有58種(16%)在臺灣被歸類為雜草,其中菊科佔了多數(22種),其次是豆科(5種)。在這58種中,有10種是偶發物種,8種是偶發/歸化物種,8種是歸化非入侵,32種是歸化且入侵的物種。

另一方面,臺灣偶發和歸化的物種中有95種(28%)在中國被視為雜草,禾本科是其中最多數(20種),其次是菊科(20種)和豆科(13種)。在這95種中,有60種在臺灣並不被視為雜草;這60種在臺灣的野外現況:9種是入侵種、8種是歸化種、8種是偶發種、35種是偶發/歸化種。

臺灣的偶發和歸化物種中,有126 種在日本被視為雜草,其中91種(27%)在臺灣不被視為雜草,這些物種在臺灣的野外現況,14種是入侵種、16種歸化非入侵、10種偶發、49種偶發/歸化。

在臺灣的偶發和歸化的340種物種中,只有27種是在臺灣、中國和日本都被視做雜草。

八、每單位面積所含有的物種數,臺灣相較於其他島嶼地區排名一般。偶發和歸化物種佔臺灣植物相比例是相當低的,在分析的島嶼中只有古巴同樣擁有如此的低比率。每單位面積內擁有較少物種的原因,與地域、氣候以及當地植物總數都沒有發現關係。(下週待續)

※ 本文轉載自由林務局及台灣環境資訊協會合作之《外來種防治教育專刊:植物篇》一書。