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| 2015世界地球日Google首頁遊戲。 |
還記得世界地球日Google首頁的心理測驗嗎？5個問題，就能透露你內心深處是哪一種動物，而其中一種就是珊瑚──您的內在美吸引了很多追求者。潛入海中，俯視那絢麗奪目的珊瑚礁，除了珊瑚，還是魚類、蝦蟹與其他生物的天堂。在海洋的世界裡，生物多樣性最高的地方莫過於珊瑚礁，難怪這裡會有海洋的熱帶雨林之稱。
不過，在珊瑚礁裡，除了肉眼看得到的生物之外，珊瑚體內，也藏著許許多多的微生物，讓珊瑚成為同時具有動物、植物和礦物特性的奇妙生命。
珊瑚的結構
讓我們先從珊瑚的結構開始講起吧！珊瑚和近親海葵一樣都是刺絲胞動物，它們有著一樣的簡單結構，叫做珊瑚蟲（Polyp），是珊瑚的基本生存單位。珊瑚蟲的一端有開口，口部周圍圍繞著一圈觸手，而觸手上有著刺絲胞（Nematocysts），可以用來捕食靠得夠近的浮游生物，內部有著消化腔和生殖組織。珊瑚蟲結構簡單，型態差異卻很大，從數公釐到數公分皆有；有的珊瑚是由單獨一隻珊瑚蟲構成，有些則是許多珊瑚蟲聚集在一起，成為珊瑚群體。
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| 珊瑚蟲。圖片來源: Schmahl, NOAA FGBNMS。 |
珊瑚好朋友：共生藻
珊瑚雖然有觸手可以捕食，但是對於棲息在淺層的珊瑚而言，那並非主要的能量來源，絕大部分的能量來源都是依靠居住在珊瑚蟲體內的一種微生物──共生藻。共生藻利用珊瑚蟲代謝所產生的含氮、含磷廢物和二氧化碳來進行光合作用，並將它所合成的有機物質提供給珊瑚作為養分。對共生藻來說，珊瑚蟲提供它們一個保護環境與行光合作用所需的物質；對珊瑚蟲而言，共生藻提供養分作為回報。這樣的共生關係讓棲息於淺層的珊瑚生長速度較快、累積碳酸鈣的白色骨骼，能夠形成巨大的珊瑚礁。
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| 共生藻的種類很多，不同種類的珊瑚，也有著不同的共生藻。圖片來源：Todd LaJeunesse, Penn State University。 |
珊瑚上的其他微生物
除了共生藻之外，珊瑚也是其他微生物的家。這些微生物包括了真菌、細菌、古細菌或是病毒。如果細看珊瑚裡的微生物，會發現他們的種類或功能可能不一樣。
一般聽到宿主上的微生物，可能多少會聯想到疾病。的確，有些微生物會讓珊瑚生病，但就像人身上的微生物一樣，儘管有致病菌，也有益生菌。有些在珊瑚身上的微生物對珊瑚來說，可是挺有幫助的。
前面提到共生藻會提供珊瑚有機碳作為養分，其他的微生物，則可提供其他的養分，像是含氮化合物。在養分貧瘠的珊瑚礁近海區域中，獲取足夠的含氮化合物並不簡單，對不會移動的珊瑚個體，更是個挑戰。儘管珊瑚蟲可用觸手捕食，但能獲得的含氮養分可能有限。科學家認為，某些與氮循環相關的細菌，可能會幫助珊瑚宿主得到較多的含氮養分。而且，這些與氮循環相關的細菌，或許會隨著海水中養分與溫度的不同，調節氮循環，進而影響珊瑚蟲以及共生藻。
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| 科學家推測，珊瑚體內氮循環在不同環境下，會有不同的表現。圖A，B與C分別表示，在養分貧瘠、優氧與溫度升高的情況下，氮循環路徑在珊瑚內外的情況。在圖B與圖C中，粗的箭頭表示，相較圖A中同個反應路徑，這個化學反應更容易產生；虛線代表的是，相較圖A中同個反應路徑，這個化學反應較不易產生。圖片來源：Rädecker et al. (2015) 。 |
另外，有的微生物，則可能具有保護珊瑚的功能，藉由產生抗菌物質，維持珊瑚宿主的健康，或是協助幼生的珊瑚找尋良好的棲地。甚至，科學家推測，在珊瑚成長的整個過程中，珊瑚身上的微生物，可能都扮演著不容被忽視的角色。這也是為什麼科學家們越來越重視微生物與珊瑚的關係。近年來的研究報告中，『Coral holobiont』這個意旨『珊瑚共生的全體生物』一詞出現的機會，越來越頻繁，這代表著科學家們已經了解到，在研究珊瑚的同時也得更加注意珊瑚身上的微生物們。
失去共生藻 珊瑚的人生很黑白
如果珊瑚身上的微生物不見了，會對珊瑚造成甚麼樣的危害？共生藻，是個典型的例子。
共生藻除了提供珊瑚營養，連珊瑚身上的繽紛顏色，也是由共生藻提供的，加上珊瑚本身的螢光蛋白，聯手構成了珊瑚如此鮮豔多樣的顏色。當環境變化時，如水溫過高或是過低、水中沈積物過多、污染、過度曝曬等因素，會讓珊瑚及共生藻感到壓力。共生藻會因壓力而失去色素或是暫停光合作用的進行，珊瑚就只能靠自己捕食維生，又得額外提供能量給共生藻。如此一來，共生藻的存在變成了珊瑚的負擔，珊瑚就會開始消化或將共生藻排除體內。沒有了共生藻，珊瑚的顏色逐漸變淡、失去顏色，珊瑚變得蒼白。這個因壓力導致珊瑚和共生藻共生關係瓦解的現象，就稱作「珊瑚白化」。
珊瑚白化時，因為缺乏共生藻提供能量，原本正常的生理運作受到影響，變得非常虛弱。如果造成珊瑚緊迫的因子移除或是環境恢復，新的共生藻就會再次進入珊瑚體內，珊瑚還有可能會重新恢復顏色。但若白化時間太長、珊瑚在長時間失去由共生藻提供養分的情況下，最終則會死亡。
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| 珊瑚白化過程示意圖。圖1，在健康珊瑚中，珊瑚和共生藻(zooxanthellae)形成共生關係，共生藻是珊瑚主要的營養來源，也構成了珊瑚的顏色。圖2，當珊瑚緊迫時，共生藻就會離開珊瑚。圖3，珊瑚白化，沒有共生藻的珊瑚，失去了主要的營養來源，顏色變淺或是白色，此時珊瑚非常脆弱。 圖片來源：NOAA。 |
珊瑚與微生物的合作參與氣象調節
珊瑚與身上的共生藻們不僅在養分的角度上幫助彼此，他們精密的合作，也影響著氣象。在珊瑚與共生藻合作的過程中，會產生一種重要的化合物，二甲基巰基丙酸，簡稱DMSP。
科學家們發現，浮游的光合微生物與珊瑚內的共生藻會產生DMSP。DMSP透過海洋細菌，轉化具揮發性的氣體二甲基硫化物──DMS，可說是DMSP的親戚。當一部分的DMS被釋放到大氣之後，會形成一種促成雲霧凝結的微小大氣塵埃（sulfate aerosols)，有助於雲霧的形成，進而為珊瑚礁遮擋一些陽光，降低表層的水溫。另外，科學家也發現，當珊瑚面對環境壓力而白化時，珊瑚自己會合成DMSP，DMSP轉化成DMS後，可能會幫助珊瑚減少體內有害物質的累積，協助珊瑚度過難關。
雖然目前並不清楚在一般的情況下，珊瑚會不會自行產生DMSP，但是由上述的過程中，可以看出珊瑚與共生微生物，以及周遭的浮游微生物之間的緊密合作，竟然能牽扯到大氣，這似乎已經超出過去我們對珊瑚的了解。
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| 珊瑚礁與DMSP的關係圖。左圖表示在一般環境下DMSP轉化成DMS，釋放到大氣候，有助於雲霧的產生，進而減少射入海水的光線。右圖表示，當珊瑚白化的時候，DMSP轉化成的DMS，推測可以減少活性氧化物(ROS)對珊瑚的傷害。圖片來源：Graham Jones (2013). |
氣候變遷對珊瑚的影響
隨著二氧化碳排放增加，越來越多的二氧化碳不只進入了大氣，也溶解進海洋，在海水中形成碳酸，使得海水的酸度增加，也就是近來耳熟能詳的海洋酸化現象。海洋酸化對珊瑚礁的影響不小，因為珊瑚的骨骼是碳酸鈣，碰到了碳酸，像是將骨頭放在可樂一樣，就會變脆弱。許多科學家已經預測，到了2050年的時候，大部分的珊瑚礁可能會因為海洋酸化而消失。
海洋酸化除了直接影響珊瑚骨骼的堅硬度之外，最近科學家利用封閉的實驗系統發現，較酸的海水會產生較少的DMS。或許會因為這樣，一來減少了可阻擋光線的雲霧的形成，無法有效地降低海水的溫度；再來，DMS的減少，也可能會影響珊瑚度過難關的過程。
如何協助珊瑚應對氣候變遷？
為了因應氣候變遷對珊瑚礁生態系造成的影響，開始有科學家討論起透過人為選殖和基因改良的方法，加速珊瑚的演化，使珊瑚更能對抗環境壓力。像是選擇生長快速的珊瑚進行插枝復育；或是趁珊瑚尚未有共生藻入住的幼生時期，接種較耐熱的共生藻品系與珊瑚建立共生關係；或是利用UV光、X光或是某些化學物質，誘導共生藻產生突變，人工選殖出更耐熱、更穩定的共生藻品系，再接種到珊瑚身上。
然而，我們已經知道珊瑚同時也是許多微生物的家。每個珊瑚都有上百至上千種不同的微生物，它們能協助養分的代謝和參與珊瑚免疫，對珊瑚的營養及健康狀態而言非常重要。在我們探討如何用人為的方式協助珊瑚應對氣候變遷時，必須也同時想到這些與珊瑚共生的微生物。牽一髮而動全身，該如何操控或是穩定這些微生物，讓珊瑚的抗壓力更好，依然是個難解的謎題，值得投入相關的研究。
- 珊瑚體內的共生藻（上）（下）
- 大堡礁或成瀕危遺產 澳科學家開始培育耐熱珊瑚
【參考資料】
- Charlson et al. 1987. Oceanic phytoplankton, atmospheric sulphur, cloud albedo and climate. Nature 326, 655–661.
- Graham Jones. 2013. Marine biology: Coral animals combat stress with Sulphur. Nature 502, 634-635. doi: 10.1038/nature12698.
- Katharina et al. 2013. Global warming amplified by reduced sulphur fluxes as a result of ocean acidification. Nature Climate Change 3, 975–978.
- Van Oppen et al. 2015. Building coral reef resilience through assisted evolution. PNAS 112, 2307–2313. doi: 10.1073/pnas.1422301112.
- Rädecker et al. 2015. Nitrogen cycling in corals: the key to understanding holobiont functioning? Trends in Microbiology. doi: 10.1016/j.tim.2015.03.008.
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
