作者：邱志郁(中央研究院生物多樣性研究中心)
在山巔，在海濱，甘願孑然一身的飄零；
讓陽光，讓雨滴，歌詠堅韌不移的衷情。
屏息凝神，銘心守候，把綿延的掛念，化為幽幽愛憐，
灌注那被人遺忘的孤寂土地。
草賤
一個午後的邂逅，一段清晰而遙遠的回憶，輕鎖在美國密蘇里植物園裡。停格的印象，池畔那叢怒放中的芒花，輝映著清爽明艷的秋陽，始終在腦海深處蕩漾。芒草，串起了旅途中的鄉愁，也串起了多年來既熟悉又迷惑的追尋和想像…
無論是亂石參錯的崩塌地，或是都市牆角、屋頂片隅，不經意之間，常可發現芒草青翠挺立、歡顏吐穗。哪怕僅是些許縫隙的一小撮泥土，哪怕是鹹霧瀰漫的海邊，勁疾凜冽的山巔。瘠薄毫無肥力的土地，到處都看得到芒草的蹤影。
芒草超強的適應力和堅韌的生命力，成就了它穩居瘠劣地先驅植物的霸主地位。榮枯之間，芒草不斷地替著生的環境累積有機物，改善土壤的肥力和保水功能，奠定了讓後續的樹木生長存活的條件。大地的面容，正由這毫不起眼的芒草牽引締造。
異稟
俯仰滿天星輝，是背負家族光燦的謙卑。
冥想生命曙曦，吐納世情稀微。
他的呼吸，他的形影，在在浮現英豪的特有註記。
芒草具備耐旱、耐瘠、生命力旺盛的特質，事實上得力於身懷異稟。整部芒草的傳奇，需由光合作用特性談起。
植物的光合作用，大致上涵蓋兩大主軸：將光能轉變為化學能的光反應，以及利用化學能將CO2固定、同化的暗反應。葉綠體藉由光反應，將水分子裂解，形成NADPH和ATP的能量，利用這些能量可在不須光線的狀況下，將CO2同化，合成為醣類。光能的利用效率、CO2固定效率（固碳效率），深深影響到光合作用效能的高低。
芒草的生理特性和玉米同屬C4型植物，這類型植物的光合作用最初產物是四個碳的草醯乙酸(oxaloacetic
acid)，所以被稱為C4型植物；C4型植物和一般常見的C3型植物，在光合作用途徑上有相當大的差異。
絕大部分的植物，都是透過Rubisco酵素固定CO2。在一般的狀況下，O2會和CO2競爭該酵素反應，影響到固碳效率。C4型植物在演化過程中，發展出獨特的適應機制，足以提高葉綠體中CO2的相對濃度，強化了固碳效能。
主要的玄機，是C4型植物在CO2同化的過程中，多了一道利用PEP酵素先將CO2固定為草醯乙酸的步驟（圖二）。這個步驟雖是耗費能量的反應，對於C4型植物卻是重要的策略。PEP酵素對於CO2的親和性遠高於Rubisco酵素，不但有助於濃縮CO2，而且有利於在高溫環境中進行光合作用。主要的原因是在高溫狀態下，Rubisco酵素易和O2反應，不利於進行CO2的同化作用；C4型植物既然不是完全仰賴Rubisco酵素固定CO2，高溫環境條件所造成的困擾相對輕微。
C4型植物的維管束鞘細胞具有葉綠體，也是C3型植物所不存在的特性。C4型植物葉肉組織中的PEP酵素，先將CO2合成草醯乙酸，再運送到維管束鞘細胞後裂解，供應濃縮的CO2給葉綠體中的Rubisco酵素合成醣類（註1）。
多了一道製造草醯乙酸的流程，間接強化了植物對於水分的利用效率。原本植物開放氣孔獲取CO2的過程，免不了喪失水分。透過合成草醯乙酸，等於在植物體內儲備CO2，無須經常開放氣孔，創造了極為重要的耐旱適應機制。
C4型植物利用草醯乙酸將CO2濃縮，也衍生了耐瘠的特性。一般C3型植物的固碳效率較低，必須大量合成Rubisco酵素，葉片內的Rubisco酵素幾乎佔可溶性蛋白質的50%。C4型植物具有較高的固碳效率，就無須耗費氮素在體內合成大量的Rubisco酵素，間接地提升了氮素的利用效能，得以在貧瘠的土壤立足。
C4型植物不但具有較高的固碳效率，光能利用效能也較為優異。
植物在光能充分、CO2量卻不足以支應同化作用的狀態下，通常必須透過光呼吸（photorespiration）的機制，避免過剩的光能在細胞內造成危害。（註2）
C4型植物透過形成草醯乙酸的流程，能夠確保高濃度的CO2，維繫光能有效運用。因此C4型植物不存在強光的困擾，不會發生光能過剩的現象。一般C3型植物無福享用的強光，C4型植物也能夠充分地予以利用。
對於光的利用效能較高，在強光條件下能量的耗損較少等特性，造就C4型植物耐旱、耐高溫、耐強光、耐貧瘠等生命特質。
C4型植物是起源於熱帶、亞熱帶的物種，具備適應熱帶氣候的生理機制，固無疑問。為何芒草可以分布到低溫的高緯度和高海拔地區？確切的原因，雖尚未完全釐清，仍可歸結為下列幾項因素：
C4型植物所發展出具備高效率的固碳能力，原本足以充分利用光能，但在低溫環境中酵素系統卻告失靈，更由於不具備消耗多餘光能的機制，造成大多數的C4型植物在低溫下顯得格外脆弱。
只有少數的C4型植物能夠生長在低溫的環境中，玉米是唯一適宜生長在較高緯度的作物，芒草更是個中翹楚。芒草在低溫狀態下，仍可維持旺盛的Rubisco酵素活性和總體CO2同化速率。芒草具備較為特殊的Rubisco酵素和PPDK酵素，在低溫環境下，仍可維持酵素蛋白的穩定性，得以減低光能過剩所造成的傷害，在低溫狀態下順利進行光合作用。
芒草能夠積極地進行生理調適，因應低溫環境。為了克服低溫下CO2同化速率減退所導致光能過剩的危害，芒草充分合成各種酵素和抗氧化物，藉以去除細胞內所產生的過氧化物和自由基，保護葉綠體和細胞內的成份。在10oC的低溫，芒草葉片內的玉米黃素（zeaxanthin）含量可迅速飆升達20倍。透過玉米黃素，以發散熱能的方式消解細胞內過剩的光能，進一步保護光合系統。
真正的高手，不僅拿手絕活練得出神入化，最弱的罩門也守得無懈可擊。芒草體現著本領高強、進退有據的柔軟身段。奠定超群絕倫、傲視植物王國的基業。
修持
優遊榮枯進退，分身本尊互為表裡；
遙送寄望期許，輪迴重生再現契機。
芒草慧黠地發揮特有的光合作用異稟，更在營養生長和繁衍結實的策略上善盡調適，遂能在嚴苛環境中成就自我，迅速嶄露頭角。
芒草直立莖的基部貼近地面，一般稱為根狀莖（rhizome），節和節之間的距離非常短，可在密集的節間距離內長出多數分株，形成叢生的現象，並沒有明顯主幹和側枝的區別──各個分株既可獨立生長繁殖，也可透過莖的基部互通有無。在惡劣的環境中，這種叢生的策略，不但構成了相互屏障的作用，更能藉由全株的功能調配，確保生命的承續。芒草為多年生植物，在開花後，大部分的莖葉枯萎，植株本身卻不會真正枯死。養分可轉移、保留在根狀莖和根部。當環境中水分、溫度條件適宜時，能夠從數個不同的節萌生新芽，迅速而旺盛地生長。
芒草的根群，約有28%分布在表土（0-30cm），近半數的根群分布在90cm以下的土層深處，最深可達250cm。芒草深根的特性，迥異於一般作物，有助於由底層土壤獲取養份和水分，尤其在地上部迅速生長的時期，可克服乾旱和貧瘠的不利條件。
憑藉叢生的習性，芒草在榮枯之間得以從容面對環境的變局。成熟結種的策略，更流露芒草在險阻窒礙中，樂天知命的情懷。
多數的種子植物，在成長末期，會將大部分的養分和能量移轉到種子中。芒草認命於乖舛的惡劣環境，採取賤命、薄命多銷的策略，每顆種子僅分配到少量的養分，卻因而能生產大量的種子。更因為種子輕盈，可隨風飛散，有助於四處傳播。
芒草家族成員，是泛稱的芒屬植物（Miscanthus），起源於東亞，全世界大概有廿多種，台灣至少有四個種或變種並存。春夏，是五節芒的開花盛期；秋冬，則由台灣芒、白背芒、高山芒的芒花登場。芒草一叢多穗，各穗陸續成熟，使得一個地區的花期可前後橫亙約兩個月。加上各地成熟期的微妙差異。行腳台灣，四季之間幾乎皆可不期而遇地見到芒花迎風招展。花期長、種子易於飛散的特性，構成芒草家族得以輪番上陣、從容伺機進駐空曠原野，填補大地的綠意。
尊貴
任光采豔羨在驚嘆中從容抖落，多情還似無情；
飄搖是嘲弄羈絆的桀驁，風中談笑籍籍無名的生平。
耐瘠耐旱、生命力旺盛的芒草，在生態中的角色，猶如好管閒事、浪跡天涯的俠客。天然災害頻繁的台灣，幸虧有芒草在土壤中蓄積有機物，及其在水土保持上的修補功能，方得以常保蒼翠容顏。
芒草生長勢旺盛、耐惡劣環境的特質，也被賦予期待地應用在整治受重金屬污染的土地。雖然鎘、鉻等重金屬對於芒草仍具毒性，且芒草所吸收的此等重金屬幾乎有90%累積在根部和根狀莖，影響到去除作業的實用性。但是憑藉芒草生產的龐大生物量，仍可經由收割莖葉，逐漸清除受污染土壤中的重金屬。
生質能源，近年來沸沸揚揚的熱門話題，事實上牽引著諸多迷思。諸如能量轉換效率、生產成本、糧食替代、地力耗損等問題，讓生質能源的可行性受到挑戰。歐洲國家在農地種植芒草的例子，堪稱典範。將芒草當作火力發電的材料，生質能可幾乎毫無耗損地被完全利用。芒草耐瘠、易於生長的特性，無須施肥耕犁。除了收割、運送的作業過程，完全無須投入多餘的能量。況且還具備一項重要的效能：芒草的根部可將有機物貢獻到土壤中。這項特性，和農業耕作剝削土壤有機物的意義截然不同。
芒草家族中的雜交種M. x giganteus，在1960年代首度被嘗試當作生質能，最近已風靡歐洲，公認為最有潛力的生質能源作物。不只是因為是它驚人的生長勢，更因為具備多年生、耐寒的特質（Farrell等，2006）。耀眼的生產價值，讓芒草的種植面積不斷持續擴展。
芒草不但具備傑出的光合作用效能，在形態和發育上也具備高超的效率足以擷取太陽能。就以高緯度的西歐而言，芒草能夠在早春的低溫環境中迅速成長；相對而言，玉米受制於低溫，在早春生長遲滯，無法有效地在夏季之前構築完整的冠叢，以致生產力較低。芒草年間生產量每公頃可高達35公噸，幾近是玉米和一般C3型作物的三倍。芒草耐旱的生理特性，對於地中海型氣候、夏季乾旱的南歐地區而言，更是彌足珍貴。和一年生的作物比較之下，芒草多年生的特性可降低生產投入的成本，且兼具防止土地侵蝕的效能。
不斷被發掘的優異賦稟，讓芒草的傳奇在驚嘆聲中，一再地被激賞稱頌。
鄉愁
輕輕搖曳，秋風中挺立著優雅而淡淡的憂鬱。
光燦面容，吞飲了幾許炎日捶撻、寒霜悲泣？
多年前，在美國密蘇里植物園見識了那雍容華貴的身影，隨後陸續又在幾處大學校園重逢──修剪平整的草坪上，刻意栽植著一叢叢的芒草。在台灣被農民患苦除之不盡的芒草，在美國校園竟然被當作造園珍寶用心呵護。
依據美式勤於修剪草坪的作風，芒草或許一時難以踰越原本的範圍。憑藉輕盈而數量驚人的種子，芒草未來還是有機會散播到庭園以外的荒野。
世界上大概少有像台灣一般，熱衷由外地引進動植物。導致嚴重的病蟲、入侵生物為害。在本土生物節節敗退的劣勢當中，唯獨芒草，可能是反攻歐美大陸的奇兵。基於優異的生態習性，以及獨特的美感，各種品系的芒草不斷地被歐美人士所推廣種植。數十年後，芒草可能會遍及歐美大陸。
漫無邊際的奇想，隨即被一項小小的焦慮所抹滅──一旦芒草在美洲大陸普遍立足，豈不喪失了東亞特有的鄉愁？
天涯遊子，飄零的思鄉種子，
紛紛閃亮的懷念，
可似昨夜不寐的星辰？
註1：在維管束鞘細胞內配置葉綠體的特點，堪稱是絕妙的安排。正因為維管束鞘細胞組織分布在葉片的內層，遠離氣孔，受到O2的干擾較小，得以提升醣類的合成效能，且可藉著維管束的輸送功能，將合成的產物迅速轉運到其他部位。
註2：另一種說法是固定CO2的Rubisco酵素，在和O2反應時會形成活性氧，對於細胞造成傷害。光呼吸，是指光合作用在有光的條件下，消耗累積在細胞中NADPH和ATP的現象。對於植物而言，光呼吸雖然是能量的浪費，卻也是無可奈何的抉擇。植物是將這些激發態的能量，以螢光或熱的形態釋出、或者藉由降低集光器效能等方式，迴避過多光能所造成的傷害。
※ 本文為2007年國科會科普獎作品
※ 本文轉載自科學月刊 457期，2008.1月號，43-48頁
