[第八屆鯨類生態與保育研討會]

鯨豚的通訊與演化

作者：莫顯蕎　(中山大學海洋生物所教授)

鯨類的演化

　　如果從一般型態的相似性來看，鯨類可以區分為齒鯨類和鬚鯨類，但是牠們間真正的演化關係（從兩類是否各自分別由一個共同始祖演化而來呢？），就有待特徵分析後才能得到更深的瞭解。例如Jefferson等就將鯨目分為齒鯨亞目及鬚鯨亞目。前者包括了淡水豚超科、抹香鯨超科、喙鯨超科和海豚超科。而鬚鯨亞目只含四科。如僅從這分類架構來看，齒鯨亞目的四個超科彼此親緣關係最為近，換言之，齒鯨亞目為一單元分類體系（均源自同一祖先）。Barnes 和Heyning卻認為鬚鯨、抹香鯨、喙鯨依次是鯨目中最早以平行演化方式分支出來的群體，而其他的海豚則為較後衍的鯨類。1993年Milinkovitch等從分子生物所得證據的支持下指出，喙鯨科是鯨目最早的分支，抹香鯨超科與鬚鯨超科是隨後衍生的姊妹群體，而1995年Milinkovitch改變了他的看法，認為鯨類分兩大類，其一包括了抹香鯨科和鬚鯨類，而另一大群則包括了較早分支出來的喙鯨科及其姊妹群（包括了淡水豚科及海豚科）。他的證據同時採有一條鼻管和一個外鼻孔。上述一般齒鯨類所俱之情況被認為是特化的形徵，而成為支持牠們為近親的依據，而抹香鯨因保存了原始的形徵，所以不屬於齒鯨群體內。

　　抹香鯨頭頂有鯨油器（spcrmaceti case），其下方有一篩狀之組織稱為Junk，鯨油器盛有油脂，而Junk內則含較少之油脂，這兩個結構分別被認為是其他齒鯨頭頂集音構造molon的同源器官。因為牠們間構造卻不盡相同，這些器官在鯨類中的分佈是可以用來推論親源關係的，上述器官在鬚鯨中卻相當的退化。

鯨豚的聲納與環境

　　水生性鯨類自偶蹄類（如豬、牛、羊、鹿）分化出來後，生活在水的介質中，為了適應生活環境，其型態、結構甚至行為都多所改變。水和空氣兩種介質在能見度和聲音傳導特性上都有相當的差異—水中能見度較差，但有良好的聲音傳導特性。同樣生活在水中的脊椎動物（如魚類和海瀨），對水中環境的觀察還是以視覺（適應水中感覺的眼睛）和聽覺（聽別的動物發出的聲音來知道對方所在位置的方法，稱為被動性聲納）的方式來處理。而鯨類卻和哺乳動物中的翼手目（蝙蝠）一樣，除利用一般性的被動性聲納外，更具備了自己發出的超音波來「觀察」環境的系統。海豚能發出一種脈衝性廣頻的答聲（click）有些種類其最高頻率可達300,000Hz（10-200μ sec/click）但在鬚鯨亞目中這些的答聲最高頻率卻僅有28,000Hz。這類的聲音遇到物體反射到鯨類的聽覺系統後，可以提供齒鯨類有關物體的方位、大小甚至材質的訊息。

鯨豚的聲訊號

　　鯨類是群體性動物，因此群體中個體必須進行訊息的交換，或是要讓其他的個體瞭解自己的現況與行為之趨向。有些研究人員認為的答聲除了用在上述的功能外，亦可能代表了發音者的情緒狀況。海豚和大部分其他齒豚的另一種聲音訊息是窄頻而延續時間較長的哨聲（Whistle）。哨聲含有個體辨識和情緒狀況的訊息，是海豚主要的通訊管道。目前有證據顯示每尾海豚的哨聲有依類型是主要的主哨聲（Signature whistle），可佔哨聲中54％，其他的是少數幾個變異的哨聲，主哨聲可維持三年不變。瓶鼻海豚往往形成小群體，當群內個體數目增加，每尾海豚所發出的哨聲型別就會以幾何級數地增加。海豚間在發出哨聲時，極少會同時發聲的，往往是一尾結束後1.7秒左右另一尾才發出哨聲。聲音訊號對母海豚與幼海豚分佈關係有關。當幼海豚離開母海豚時會增加哨聲之發出次數，而距離越大，發聲次數越多。在幼海豚再接近母海豚時，哨聲次數更多，母海豚的叫聲比幼海豚者為少，幼海豚的哨聲代表了與母海豚會和的意圖情況或所在位置。

　　長肢領航鯨（海豚科）會發出兩種哨聲，其一為簡單且無明顯頻率改變之哨聲，常在休息時發出。而較複雜（有頻率改變者）的哨聲卻在個體較分散或較多小群體出現時發生的為多。可見哨聲可以促進（1）個體間保持「接觸」及（2）行動更能相互配合。

　　幼殺人鯨（海豚科）在八個月大時就能發出四種聲音佔全部之31％），其中之一種佔90％，幼殺人鯨3∼6歲間會伴隨母鯨生活，牠會學習母鯨的聲音，而此幼鯨的聲音與母鯨者相似。雄性個體2∼3尾往往會形成群體，而彼此間會學習所發出的聲音，因此海豚科聲音的一個功能是加強群體的結構關係。

　　瓶鼻海豚能發出頻率為上昇、下降、平順、正弦波、下陷及個別性（Signature）等幾型哨聲。個別性哨聲是有助個別海豚辨識的功用。哨聲及一連串脈衝性聲音與個體特殊之環境條件（Context）互相關連的現象僅在領航鯨及殺人鯨中被發現。

　　喙鯨科中的傑氏喙鯨能發出緩慢及急速的答聲，其中一類為組合性（grouped）的脈衝性訊號；另一為非組合性之訊號。此外牠亦能發出窄頻的哨聲。

　　當抹香鯨潛入水面下，就會開始發出響亮而有規律的的答聲，和其它齒鯨的的答聲不同的是牠更大聲、更連續且重複較慢（通常約每秒兩次）。當牠們攝食後回到水面時，往往會聚集在一起，這個時候，有特別組合的的答聲就會出現，稱為coda，每一個coda常由3∼40個的答聲組成，是個體間交換信息的工具，在Galapagos群島的抹香鯨，依的答聲的數目及時間間隔，可以分出23個明顯不同之coda型別。譬如一個個體可以發生含有八個的答聲且彼此兼有相同時間間隔的coda後，經過一小段靜止的時間後，另一尾就發出另一個型別的coda來呼應。

　　抹香鯨的間歇性聚集應是為了加強群體的關連性（Social Bonds）。雄鯨多為獨自行動的，但雌鯨與幼鯨則組成穩定的群體。其他的齒鯨雖然都有社群組織，牠們間是利用哨聲來通哨（非脈衝性的連續性聲音），而抹香鯨卻例外，牠們僅利用脈衝性的的答聲經由組合而成為獨特的訊號。

　　有關小抹香鯨聲音的研究十分少，在現有紀錄中只有的答聲的資料，如果牠們無法發出哨聲，那麼社群通訊就只有依賴的答聲了。

　　長鬚鯨（鬚鯨科）發出很低頻率20-Hz的的答聲，而以1∼3個之的的答聲來組成一小組，此的答聲小組之間間隔約5∼18sec，這些連串的聲音特性在太平洋與常西洋的族群間有顯著的區別，雖然至今未有證據認為此聲音是用作個體間的通訊（如兩尾鯨魚間之交替發聲），但證明了鬚鯨能發出與抹香鯨coda相似的組合性聲音，而此種現象並未出現在抹香鯨外的其他齒鯨中。

　　鬚鯨科中的藍鯨能發出單個或成對的頻率低且窄頻的嗚咽聲（Moans），亦能發出超音波特性的的答聲。

　　鬚鯨中小露脊鯨科的幼小露脊鯨發出低頻（50∼300Hz）2∼3個脈衝組合的聲音，而鬚鯨科的小鬚鯨（minke whale）則發出單脈衝性聲音。

　　在四科十一種的鬚鯨，只有分別屬於露脊鯨科的北極鯨和鬚鯨科的大翅鯨唱複雜的歌。歌曲都由韻律性的低頻聲音組成。大翅鯨只有雄性在生殖地區時才唱歌，因此牠的歌被認為是利用來爭取雌鯨或交配行為有關。歌長度可達10∼30分鐘，世界各主要海洋都記錄起碼有一個族群的大翅鯨，各族群的成員都唱相同的歌，而歌的樂句及主旋律每年都有一些改變。在六個目的非生殖期（攝食期），大翅鯨都很安靜，此有人認為每年大翅鯨的歌之所以會改變，是因為牠們忘記了六個月前的歌曲組織，但其實在次年一開始唱時，歌曲與六個月前十分相似，而是在這六個月的唱歌過程中，其歌曲結構改變，因此其改變與記憶無關。五到十年間大翅鯨歌曲的組合已變得幾乎與開始時有極大的差異。尤其在長的歌曲中，在樂句及主旋律間往往可看出有韻律之特徵，因此大翅鯨亦有可能和人類一樣利用韻律來便利記憶冗長的句白。

　　大翅鯨只有在生殖季時才會唱歌，而且大部分只有在雄鯨才會唱，其歌聲包含了有關種別、性別、個體所在位置，是否已準備和雌鯨交配，及與其他鯨進行敵對行為反應已有準備的含意。歌唱者常會追蹤其他非唱歌的個體，但後者常離開唱歌者。後者往往在停止唱歌後與其他個體會合，會合後就不再唱歌。唱歌的雄鯨會接近沒有其他雄鯨陪伴的雌鯨，並表現交配行為。當歌唱者與其他鯨會合後，便會浮出水面上，開始一起活動，會合後，非歌唱的個體反而開始唱歌，而原來唱歌的個體則不再唱歌。唱歌的個體彼此間互相迴避。生殖季的後期，歌唱者唱歌的時間就越長，到生殖季的後半期，別的鯨和唱歌的個體會和的機會會降至42％左右。大翅鯨的歌多由有規律性的低頻聲音所組成。

鯨豚的聲音訊號與鯨類的親緣關係

　　鯨類的親緣關係已經有根據其他特徵而提出的假設。如果我們把聲音的特性填套在上述的演化過程中，就可以編織成一個鯨類在演化中聲音訊號的變化過程。

　　相反地，我們可以把聲音特徵是同別的特徵一樣，經過特徵比較與分析後依一個特徵演化趨向的假設提出一個鯨類親緣關係的假說，再將此假說與其他假說比較，假如相同的話，很可能原先所提的聲音特徵演化趨向的假設是對的。那麼，我們便已瞭解到動物通訊訊號的演化過程。

　　由於鯨類的共同祖先已發展了集音器官，那麼聲音的播放已是相當重要的工作。目前並無證據支持鬚鯨有利用聲波來定位或利用主動聲納來找魚群或浮游生物。由於自小抹香鯨至鬚鯨所發出的脈衝性聲音較海豚者為低頻（12,000Hz以下），並不適合作為尋找浮游動物的工具，因此這些脈衝性聲音對小抹香鯨、抹香鯨及鬚鯨應以群體間通訊為主要功用。集音器之主要功用是將發出之聲音集中發射，加強聲納定位之功能，由於鬚鯨體型大不必依賴集音器就能發出強大的聲音，並且牠們亦未主動聲納系統，所以鬚鯨的集音結構便消失了，而抹香鯨亦有集音器改變的情況發生。就聲音來說，抹香鯨與鬚鯨主動聲納定位並不重要，社群通訊以脈衝性聲音之組合為主，而其他的齒鯨則十分依賴主動聲納定位，並以哨聲為主要的社群通訊訊號。究竟鯨類的祖先具有齒鯨（除小抹香鯨及抹香鯨外的齒鯨種類），小抹香鯨、抹香鯨或鬚鯨的聲音特徵呢。由於發聲與呼吸系統及咽喉區域結構有關，而小抹香鯨、抹香鯨及鬚鯨具有較原始的較似相關結構，牠以發出脈衝性聲音為主。齒鯨類中，此推論的可信性亦因喙鯨科中出現組合性脈衝性訊號而更為提高。我相信小抹香鯨應較似鯨類的始祖。

鯨豚有語言嗎？

　　語言的定義與認定的標準往往學者間有相當的差異，有些認為語言係指人類所用的通訊方式，那麼動物所用的就不能算做語言。認定的語言的準則包括了必須經由學習以及由文化傳承方法（cultural mean）才能獲得，而不是與先俱來的本能（innate），亦有人認為語言所含的訊息必須是指不同時空之抽象的思維、事或物。因此語言可以表示看不到的東西，如果動物的通訊已發展到可代表一些不在目前的東西，那麼牠們可以說已經有了語言，但大部分動物的聲音只與情緒狀況有關，他直接反應動物體當時的情緒，通常並無偽裝的意圖，這一點就與語言不同，因語言是可以用來偽裝個體的真正意圖。

　　蜜蜂間傳遞有關食物位置訊息的舞蹈（dance），含有與舞蹈地點不同時空的資訊，因此已經部分合乎了語言的條件，可惜蜜蜂舞蹈是與生俱來的本能，也因此是具遺傳性的，而人類的語言卻幾乎完全是文化傳承，非遺傳性因素所影響。在海豚方面的研究發現主哨聲的發聲需要經由學習（模仿）而形成，因此已具備部分語言的條件。

　　其實鯨類是否有語言可能並不是最重要，我們希望要瞭解的是鯨類如何互相通訊，而各種聲音訊息代表了什麼資訊，而這些資訊含意的複雜性及聲音訊號便亦能否告訴我們鯨類的演化歷史。

本文摘錄自[第八屆鯨類生態與保育研討會]　(江瑩青 摘錄)

全文詳見：http://news.ngo.org.tw/issue/thesis/issue-thesis01020901.htm