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[第八屆鯨類生態與保育研討會]

鯨豚的解剖演化和分類

作者:王建平 (成功大學生物系)、姚秋如 (台灣大學動物系)

  人們探究生物的演化過程,大多透過化石來推演,加上比較型態學、生理學、細胞學、生化學的研究,再配合地球的歷史事件如冰河期、板塊變化、隕石撞擊、火山活動等,架構出生物在這個藍色行星上的興盛與衰微的圖案。然而,即使是地球的歷史事件,也是肇端於地質研究者的多方推測所導出的合理解釋,因此古生物學者在日新月異的地質學說中進展他們的研究,在不斷出土的化石堆中,努力刷出更令人信服的生物演化史。當分子生物技術進入演化生物研究後,更增添了許多的說法。研究者在這個多變的領域前仆後繼,無非是執著於求真的精神,以及追根究底的好奇心。鯨豚的演化史亦是在這樣的步驟中被建構,以下有關鯨豚演化的部分,主要是以L. Barnes A. Berta及 J. L. Sumich的著作為主要參考依據,讀者可以約略看出鯨豚的演變輪廓,但是這些假說不一定被所有學者所認同。

 鯨的起源 

  鯨豚為海洋哺乳類,鯨豚的起源目前仍然是個未知的謎團。從其型態來觀看,大多是為適應水中環境而形成,我們很難從牠們的形態結構來推測他們的祖先是什麼動物,但由血液組成、胎兒血糖、染色體、胰島素、子宮型態、DNA序列等生化及遺傳方面的研究,顯示鯨豚與有蹄類有較近的親緣關係,化石證據亦支持這個說法,並可以將彼此的關係推到五千三百萬年前, Flower最早認為鯨豚類與有蹄類(ungulate)有親緣關係。Van Valen及Szalay基於牙齒以及其它證據,認為一種已絕滅之有蹄類-中蹄獸(Mesonychian condylarths) 最親近。中蹄獸是一種原始的陸生哺乳類,體形像狼,具有長臂,為趾行類(digitigrade)(行走時以手指或腳趾著地),可能有蹄(hoof)生活在北美、亞洲及歐洲,被認為是鯨豚的共同祖先。牠們具有簡單的牙齒,以魚為食物。中爪獸的遺跡大多是在河口及潟湖被發現,而且出現的年代是在白堊紀之後,亦即古龍、魚龍與其他大型爬蟲類大量滅絕後,此時海洋有大好的生態棲位空缺出來,提供絕佳的機會給新的侵入者;我們可以想像有某一種中爪獸的生活範圍逐漸向淺海延伸,並適應海中的環境,成為水陸兩棲的動物,在漫長的歲月中,他們的體型慢慢的由犬狀而變為似海獅的模樣,再演變成現今流線型的體態,後肢退化,毛髮、外耳消失,背鰭及尾鰭形成,可以生活在水中,成為完全水生的哺乳動物。不僅在型態上有所改變,牠們的生理亦為了適應水生環境而變化,如眼睛和腎臟必須調節鹽分、厚厚一層鯨脂包圍在體表可以保溫、特殊的血管排列以減低熱量散失、由強韌的肌肉與結締組織形成的鼻栓(nasal plug),可以緊閉呼吸孔,在潛水時不致嗆到。

下列衍生的特徵可檢定鯨豚類:

鼓骨(tympanic bone)突起(sigmoid process)- 
中耳骨(middle ear bone)旋轉(rotation)- 
門齒(incisor)前後排列(set anteroposteriorly)-鯨豚類全為同型齒 (Homodont) 之釘狀齒且不換齒 (nondeciduous),為哺乳類唯一例外者。門齒平行排列於齒溝 (tooth row),而大部份鯨豚類進緣種(relative) 的門齒是橫列在犬齒(canine)之前。

  不同一般哺乳類具有毛皮(hair or fur),鯨豚類具有一層很光滑且厚油脂的皮膚 (blbber)。此外,鯨豚類無薦椎 (Sacral vertebrae)且失去後肢,腰帶 (pelvic girdle) 殘留為一對左右無名骨 (imnominate bones ),而以水平的尾鰭(tail fluke) 做為推進器。前鰭(fore flipper) 特化為槳狀 (paddle-like),似魚鰭,手腕部無伸肌,屈肌,及運動功能,故肱骨無外上髁 (Lateral epicondyle)、內上髁 (Medial epicondyle)、橈骨窩( Radial fossa)、髁上孔 (Epicondyle foramen)、莖突 (Styloid process)。槳狀的前鰭除了推進作用也維持身體平衡。

  中蹄獸之歸為鯨類,乃由於其與一些早期古鯨(archaeocete whale)-例如Basilosaurus 及Ambulocetus 頭顱,牙齒及殘留後肢相似。Basilosaurus 及Ambulocetus後肢的第III及第IV趾為對稱型 (paraxonic arrangement)(第III及第IV趾對稱排列),此偶蹄類也為對稱型(如鹿、羚羊、駱駝、豬、長頸鹿、河馬等) 。Novacek、O'Leary及O' Leary and Geisler等在形態學研究數據支持中蹄獸為鯨豚類之姊妹群(sister group)。然而Peorhweo、Thewissen及Prothero et. al.卻認為奇蹄類及已絕滅之Phenacodontid condylarth最親近。

 早期鯨魚的演化 - 古鯨 
 由始新世的化石談起 

  古鯨亞目(Archaeoceti)是最早的鯨類,古鯨乃由於中蹄獸演化,出現在非洲及美洲古新紀中期(五千二百萬年至四千二百萬年前)的化石,但巴基斯坦及印度最多。古鯨有Pakicetidae、 Protocetidae、 Ambulocetidae 及Remingtonocetidae等科。

  其中的原鯨科(protcetids)為最古老的古鯨,包括Pakicetus、 Nalacetus及Ictholester三屬,在巴基斯坦所發現的Pakicetus屬,其化石年代最久遠,約在五千萬至五千三百萬年前,雖僅是破碎不全的頭骨化石,仍可發現其耳骨十分的明顯,可能仍是四足獸。

  由於Pakicetidae科在形態綜合了原始(primitive)及衍生(derived)的特徵,目前仍不清楚是否為單一起源。原始的特徵如小的下頷孔(mandibular foramina),原始的齒型及缺乏圍鼓竇(peritympanic sinuses)。衍生(derived)的特徵:Pakicetus inachus具有致密及澎大的鼓泡(auditory bulla),與鱗狀骨(squamosal;頰骨cheekbone)局部分離,推測能適應水面下聽覺,然而,除了耳能適應水中生活,Pakicetus inachus顯然是陸地動物。

  Ambulocetidae科為單一起源,包括Ambulocetus及Gandakasia二屬,Ambulocetus化石上特徵具有前後肢,發大達的後肢及腳趾似蹄,被稱為"行走的鯨"。Thewissen et al.推測Ambulocetus以椎體擺動及後肢筏水,類似現在的海豹級及海獺。

  Protocetidae科包括Indocetus、Babicetus、 Gaviacetus、Eocetus、 Pappocetus、Geogiacetus及Natchitochia屬,Protocetus則是在埃及挖掘出來的,是五千萬年前的化石,在僅有的一個頭骨化石上,也像現生鯨豚具有膨大的耳骨,顯示在演化過程中為了適應水中環境,早期的鯨豚始祖就有聽覺構造上的改變。其他的古老化石亦在亞洲、非洲與美洲出土,由地緣上的考據,這些地區是環繞著古代的特提斯海(Tethys),因此鯨的起源處也被認為是在這裡。Rodhocetus化石屬與較後期(四千六百萬年前),Protocetidae科的特徵後肢退化。

  Remingtonocetidae科為短命一群分支,包括Remingtonocetus、Dalanisters、Andrewsiphius、及Attockicetus屬,Remingtonocetidae科的特徵為具有長而窄的頭顱及下顎。基於眼框具有蝶竇(pterygoid sinuses),將Remingtonocetidae科歸於古鯨,然而有些學者不贊成。由下顎形態推測,Remingtonocetidae科為水生且快速游泳的獵食者。

  Basilosauridae科為一群較後分化的古鯨,包括Basilosaurinae及Dorudontinae亞科,Basilosaurinae亞科的椎體延長; 而Dorudontinae亞科無延長的椎體。Basilosaurinae亞科中有些種類非常具大,體長可達25公尺, Basilosaurus isis的後肢非常退化,雖然有些學者認為,Basilosaurus isis在交配時微小的後肢能捉住伴偶,其後肢只能稱為殘留器官。Dorudon atrox 及Ancalecetes simonsi 屬於Dorudontinae亞科,兩者體長似海豚,Ancalecetes simonsi前肢的手肘癒合,顯示限制了游泳運動。

  上述這些化石的相似特點,是擁有長的吻部,這反映了攝食構造亦很早就變更型態。大部分的古生物學者認為齒鯨和鬚鯨源自共同祖先,亦即古鯨亞目,在漸新世時期由古鯨亞目分支為二,各自發展其演化歷程,以致目前全世界共79-86種鯨豚。現生的齒鯨(Odontocetes)及鬚鯨(Mysticetes)可能由Dorudontinae亞科演化。

  大多數的學者認為鬚鯨與齒鯨是源自共同祖先,由基因演化速率與化石記錄,以估計齒鯨-鬚鯨分岐之時間,兩者不吻合。依據化石記錄,大約在三千五百萬年; 而Milinkovtch et al.依據有蹄類mtDNA基因演化速率,推測抹香鯨(sperm whale) 與鬚鯨分岐之時間在一千至一千三百萬年前,Milinkovtch後來認為鯨魚基因演化速率較慢,將分岐之時間重定為二千五百萬年前。接下來的章節便是依齒鯨和鬚鯨二個亞目分別介紹牠們的演化。

 原始鬚鯨 

  鬚鯨為攝食的習慣,頭部亦改變了型態,如前額(forehead)的擴大,可能是為了承受濾食時嘴部張合對頭部及下顎骨的巨大壓力、為承載吞食時進入體內的大量海水,喉腹褶因而形成。在上顎的兩邊排列著鯨鬚板,邊緣有磨損分裂像剛毛般的纖維。這些纖維可能是粗糙或平滑,依被濾食的食物種類不同而有所不同。鬚鯨板與骨骼不同,是由角質素(keratin )組成,與人的指甲或牛角外層較為相似。頸椎縮短並且彎曲度減低,這一點基本上與齒鯨是相同的。真正沒有牙齒的最原始鬚鯨祖先是已經滅絕的Cetotheriidae,大約生存於漸新世晚期至上新世晚期,至少有60種,此時頭骨只有些微的套疊作用。

  原始有齒的鬚鯨分成Aetiocetidae、Llanocetidae、 Mammalodontidae及Kekenodontidae四科。化石及染色體的證據都支持這個論點。雖然現代的鬚鯨並沒有牙齒,但是最早期的祖先卻是有牙齒的,Aetiocetidae科包括Aetiocetus cotylalvens、A. polydentatus、A. tomitai及Chonecetus sookensis,Aetiocetus及Chonecetus 兩屬均具有多丘齒(multicusped teeth)及鯨鬚(baleen)的營養孔(nutrient foramina)。Acetiocetidae是可以追溯到的最古老的鬚鯨祖先,大約是生存在漸新世,Aetiocetus屬是這一科的成員之一,與現今的鬚鯨有一些相似之處,例如有一對長而彎的下顎骨,而且彼此之間的連結並不緊密、相似的氣竇系統等。Acetiocetus的牙齒齒式為3門齒、1犬齒、4前臼齒和3臼齒,是在北美的奧瑞岡州被挖掘出來的,出土處是在漸新世晚期的岩層,而其他相似的古老鬚鯨也在紐西蘭被發現,有趣的是,這兩個地區的漸新世岩層有相當豐富的浮游動物化石,顯示當時的環境有助於濾食的動物生存。由隨後的新生代化石層分析得知,歐洲、太平洋、印太洋區的浮游生物極多,所以鬚鯨隨後亦可能往這些海域擴展。

  Llanocetidae科僅有一種有齒的Llanocetus denticerenatus, Llanocetus denticerenatus多丘齒的功能為濾食(filter feeding),類似現生食蟹海豹; 而不同於食魚古鯨之齒型。

  Mammalodontidae科的Mammalodon colliveri具有短的吻,平坦的顎以及異刑齒(heterodont teeth)。Kekenodontidae科之Kekenodon onamata 僅有齒,耳骨及少許化石碎片。

 齒鯨的演化 

  最早的齒鯨是Agorophiidae,這一科動物的吻部尚未發展的像現代海豚一樣的長,有著像鯊魚般的三角形牙齒,體長大於3公尺,依此推測,牠們可能會像虎鯨般掠食。此時的齒鯨,頭骨的套疊作用(Telescoping)幾乎已如現生齒鯨一樣,鼻孔位於頭頂,牠們在漸新世晚期至中新世早期中十分的眾多,化石大多分布在歐洲,如義大利、西德,這些早期齒鯨逐漸地向南半球延伸,終致遍佈全球。

  接下來較為普遍的齒鯨為Rhabdosteidae (早期稱為Eurhinodelphidae),是中新世早期至中期的化石,出現在全球各地,包括歐洲、美洲、澳洲,牠們的頭骨套疊作用更為完整,牙齒也成為單一齒式,然而此時頭骨仍是兩側對稱,這一點和現生齒鯨相異。到了中新世中期,這些動物大量消失,被其他後生的種類所取代。

  中新世是一個鯨豚種類大量出現,但也迅速削減的年代,Squalodelphidae是其中代表之一,這一科動物包括二個屬,Squalodelphis屬分布在義大利北方,Diochotichus屬則在阿根廷,目前牠們是所知最早的具有不對稱頭骨的齒鯨,體長不超過3公尺,牙齒數目增多,有些學者認為現生的喙鯨科衍生自此科動物,然而仍須多方佐證才能確定。

  海豚超科(Delphinoidea)包括現生種及已滅絕種共五科,Albireonidae and Kentriodontidae二科,在中新世滅絕。其他仍生存的為海豚科、鼠海豚科、一角鯨科。海豚科是齒鯨中種類最分歧的一群,大部分是遠洋性動物,也可能因為牠們的棲地遠離陸地,所以目前找到的化石並不多,最古老的化石是在一千一百萬年前的中新世晚期岩層中發現的,但是絕大多數的海豚科化石是屬於上新世,在歐洲出土;這時候的海豚擁有不對稱的頭骨,單一的噴氣孔。鼠海豚科和一角鯨科化石均屬於中新世晚期,與海豚科一樣都是源自於Kentriodontidae。

 現生的鯨 

  現生的鯨與古鯨之不同,在現生的鯨魚具有一些古鯨不具有的衍生特徵-即套疊作用(Telescoping): 前頷骨(premaxillary bone)及上頷骨(maxillary bone) 向後移形成頭頂,造成長的吻(rostrum; beak)及鼻孔開口(blowhole)移到頭頂。現生的鯨魚的另一個衍生特徵,側扁的前肢為不可動手肘 (elbow):而古鯨手肘能旋轉。

鯨豚類骨骼之特徵:

  頭顱左右大小不對稱。鯨豚類最前之三個頸椎之棘突癒合,最前之兩個頸椎之椎體癒合,其餘五個頸椎之椎體分離。寰椎 ( Atlas) 無椎體,無齒凹 ( Dental pit or fovea dentis )。第一、二頸椎群 ( Atlas-Axis complex) 有特化大橫突 (Transverse processes) 及棘突 (Spinous process )。鎖骨退化。鯨豚類為哺乳類中唯一以單一頭之肋骨附著於橫突 ,此點意味肋骨由雙頭之肋骨改變為單一頭之肋骨時小頭(Capitulum) 縮小。每一肋骨包括兩部份 ; 背部之椎肋 (Vertebral ribs),腹部之胸肋 (Sternum ribs)。胸肋直接附於胸骨,屬於真肋。胸肋因間接附於附於胸骨劍突,而不直接附於胸骨,稱為假肋。

鯨豚類肌肉之特徵:

  海洋哺乳類之肌肉系統甚為複雜,不但皮肌之演化已達高峰狀態,體肌之分化亦至最完備之地步。體肌是由軸上肌與軸下肌分化而夾 。肌肉系統可分為皮肌 (Cutaneous muscles) 與體肌 (CorporaI muscles) 兩大類。體肌又分為中軸肌與附肢肌兩類。中軸肌分頭肌、眼肌、頸肌、軀幹肌與尾肌等五部,附肢肌指前肢上的肌肉,後肢上的肌肉均退化。

 現生鯨目動物的分類 

鯨目分類的歷史:

  鯨類分類的建立,始於林奈氏(Linnaeus),只發現四種鯨類:真海豚、一角鯨、港灣鼠海豚及虎鯨;而後在十八世紀初到十九世紀,由於航海的發達及捕鯨事業的興盛,使得鯨類的種類界定超過200種,但有些種類是被重複命名。真正鯨類分類研究進行約從20世紀開始,在30-40年前左右,在IUCN紅皮書中約79種鯨類確定,但仍有許多不確定與爭議

鯨類分類系統:

  鯨目動物在分類上屬於哺乳綱(class Mammalia)、獸亞綱(Subclass Theria)、真獸下綱(Infraclass Eutheria)、鯨目(order Cetacea),依據型態、比較解剖及化石證據,全世界共分有三個亞目,其中古鯨亞目(suborder Archeoceti)已絕滅。現生種的分類系統中,將鯨目分成兩個亞目,鬚鯨亞目(Mysticeti)和齒鯨亞目(Odontoceti),是根據鬚鯨板和牙齒的有無來區分。然而,還有其他不同的地方,即頭骨的形狀、氣孔的型態以及肋骨、胸骨的型態。(表一)

  在陸生哺乳類的肋骨通常有兩個關節突,一個頭端(head)與脊椎本身形成關節,另一個突節(tubercle)與脊椎骨橫突形成關節。然而鬚鯨類大部分的肋骨只有突節而沒有頭端。

表一、 現生鯨目中鬚鯨和齒鯨兩個亞目的區別

特徵 鬚鯨亞目 齒鯨亞目
牙齒 沒有牙齒(除了胚胎時的遺跡) 有牙齒(雖然有些種類在牙齦內未長出來)
鯨鬚板 沒有
頭骨 對稱 不對稱
外鼻孔 一對 一個
具有頭端的肋骨 1-3支 4-8支
胸肋 沒有
胸骨 胸骨只有一塊骨,與第一對椎肋相接 胸骨由三塊以上骨骼構成,且與3-4對胸肋連接

  鬚鯨亞目下有四科:露脊鯨科(Balaenidae)、小露脊鯨科(Neobalaenidae)、灰鯨科(Eschrichtiidae)、及鬚鯨科(Balaenopteridae),共11種;齒鯨亞目則有四個超科:抹香鯨超科(superfamily Physeteroidea)、喙鯨超科(superfamily Zilphioidea)、淡水豚超科(superfamily Platanistidae)及海豚超科(superfamily Delphinoidea);抹香鯨超科下分有二科三種;喙鯨超科內只有喙鯨科共9種;淡水豚超科內被區分成三~四科,目前仍不確定,共有5種,而且科內種的組成亦因不同研究有不同看法;海豚超科大致被分為三科,一角鯨科、鼠海豚科及海豚科,其中海豚科的分類系統備受爭議,有人提出可將海豚科內再分出二~四科,但一般偏向主張將之化為亞科的形式,目前比較確定的是圓頭科(或亞科)(family Globicephalidae or subfamily Globicephalinae),本科種類為外表型態缺乏明顯突出嘴喙的虎鯨、領航鯨、瓜頭鯨、小虎鯨、偽虎鯨及花紋海豚所組成,而其餘種類多有突出嘴喙,鯨類學者目前大多支持皆放在海豚科(family Delphinidae)內。

  鯨類的分類系統中有些種的界定目前仍十分的混亂,如真海豚及瓶鼻海豚:真海豚目前爭議要將其分為兩種:一為長吻真海豚,一為短吻真海豚,已有由形態及分子資料來分析,結果支持將真海豚分成兩種;瓶鼻海豚則十分的混亂,不同海域、不同學者,便提出不同的分類結果,約有四派理論,由支持只分為一種,到分成四種理論皆有提出。還有許多海域的鯨類未被研究,到底鯨類被分成幾種,仍不確定,但目前分類學家皆採較保守的態度,趨向分種分的越少越好。

本文摘錄自[第八屆鯨類生態與保育研討會]

全文詳見:http://news.ngo.org.tw/issue/thesis/issue-thesis01030901.htm

 
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