圖一：鯨魚？海豚？兇猛的爬蟲類？ 最不像鯨魚的鯨魚：杭德簡賈克鯨（Janjucetus hunderi）的頭骨。蔡政修攝於澳洲維多利亞博物館（Museum Victoria）。
想到鯨魚大家腦中大概都會浮現「典型」的鯨魚影像，但現生的鯨魚基本上有四大類，即分類學上分為的四個科；鯨魚有時指分類學中「鯨目 Cetacea」裡的所有成員，涵蓋了鯨魚和海豚等等。這篇文章中，我們談的鯨魚為鯨目中的「鬚鯨亞目 Mysticeti」，也就是一般會說的「鬚鯨類」：
- 露脊鯨科 Balaenidae（露脊鯨和弓頭鯨）
- 鬚鯨科 Balaenopteridae（藍鯨、大翅鯨等）
- 灰鯨科 Eschrichtiidae（灰鯨）
- 小露脊鯨 Neobalaenidae（小露脊鯨。有趣的是，小露脊鯨的分類地位目前仍有爭議，我們在「彼得潘鯨魚」一篇中有談論過）。
除了他們巨大的體型外（當中最小的小露脊鯨也可達到六公尺的長度，大概是兩層樓的高度！），最主要的特徵就是他們「無齒」，並且從他們口中的上顎有著垂下來的鯨鬚（baleen 或是 whalebone）。
從鯨魚的歷史（也就是演化）來看，這些「無齒」的鯨魚「一定」是從有牙齒的早期鯨魚演化而來的（不相信演化的人，就不在這裡進行論辯了。我們在「演化史秘辛！從彼得潘鯨魚談起」有談論一些關於演化的基本概念），雖然目前我們還不確定到底哪一種有牙齒的鯨魚是鯨鬚科的共同祖先，不過從我們目前所知道的化石紀錄中，至少有三大類（即三個分類學中的科 Family）是歸類在鬚鯨亞目中：
- Aetiocetidae（aetio 在希臘文中有「起因或是起源」的意思，在此我們譯為「起始鯨科」）
- Llanocetidae（Llano 是人名，是紀念 George A. Llano，在此我們譯為「雅諾鯨科」）
- Mammalodontidae（mammalodon 為哺乳動物及牙齒，在此我們譯為「乳齒鯨科」）。
這三個科都至少生活在2000多萬年前， 有趣的是，起始鯨科和雅諾鯨科這兩大類，目前都有被認為在他們的牙齒間隔中，生長著「鯨鬚」！也因此，起始鯨科和雅諾鯨科在某種程度上呈現了鯨魚從有齒演化成半齒半鬚，最後到無齒的可能性。而「乳齒鯨科」是目前鬚鯨亞目中，唯一被判斷為只有牙齒而沒有鯨鬚的類群。
也因此，換句話說，乳齒鯨科基本上是「齒鯨類」！那為什麼他們會被歸類在鬚鯨亞目中呢？（起始鯨科和雅諾鯨科，我們將在之後的文章進一步介紹）
化石分類學問大 分分合合的分類
目前乳齒鯨科中包含了兩個物種：Mammalodon colliveri（柯立佛乳齒鯨）和 Janjucetus hunderi（杭德簡賈克鯨）
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| 圖二：柯立佛乳齒鯨（Mammalodon colliveri）的復原想像圖。圖片取自：Fitzgerald, E. M. G. 2010. The morphology and systematics of Mammalodon colliveri (Cetacea: Mysticeti), a toothed mysticete from the Oligocene of Australia. Zoological Journal of the Linnean Society 158: 367-476. | 圖三：杭德簡賈克鯨（Janjucetus hunderi）的復原想像圖。圖片取自：Marx, F. G., Lambert, O., and Uhen, M. D. 2016. Cetacean Paleobiology. John Wiley & Sons.
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柯立佛乳齒鯨於 1939 年的時候，由 普里查德（G.B. Pritchard）在維多利亞自然學者研究期刊（Victorian Naturalist）命名為Mammalodon colliveri。「mammalodon」表示該鯨魚化石有著哺乳動物的牙齒，而 colliveri 是紀念柯立佛（F.S. Colliver ）。不過1932年，柯立佛是和普里查德一起發現柯立佛乳齒鯨的化石標本的。
值得一提的是，1939年我們對於早期鯨魚演化的了解是相當薄弱的，也因此普里查德在命名的時候，特別強調了這新的鯨魚化石的牙齒有著哺乳動物的特徵，所以命名的時候，才會特別使用了 Mammalodon，指出這些早期的鯨魚是從哺乳動物演化而來的，不是其他的海中爬蟲類！
柯立佛乳齒鯨是在澳洲維多利亞的簡賈克層（Jan Juc Formation）所發現的，而簡賈克層的年代一直以來都沒有很清楚，普里查德在 1939 年的時候，一直認為柯立佛乳齒鯨是生活在始新世（Eocene），此時柯立佛乳齒鯨大部分的化石都還在圍岩（wall rock）裡，尚未挖掘出來。而 2010 年E.M.G. Fitzgerald（費茲傑羅）在林奈學會動物學期刊（Zoological Journal of the Linnean Society）對柯立佛乳齒鯨重新進行了新的形態描述及研究，同時也對簡賈克層重新檢視。
加上一些對於簡賈克層的同位素研究等，費茲傑羅指出柯立佛乳齒鯨生活的年代約在漸新世（Oligocene）晚期的 2500 到 2400 萬年前（和普里查德認為的始新世相差了至少大約 1000 萬年！）
乳齒鯨的另一個成員：杭德簡賈克鯨（Janjucetus hunderi），為費茲傑羅（E.M.G. Fitzgerald）於 2006 年在皇家生物學期刊（Proceedings of the Royal Society B）命名的。屬名 Janjucetus 來自地層的名字 Jan Juc，而 hunderi 則是為紀念發現此化石標本的 杭德（S. Hunder）。杭德簡賈克鯨和柯立佛乳齒鯨同樣是在簡賈克層所發現的，所以也是大約生活在晚期的漸新世。
當費茲傑羅於 2006 年命名新屬新種杭德簡賈克鯨的時候，他同時也將杭德簡賈克鯨歸類在一個新的「科 」（Family）：簡賈克鯨科（Janjucetidae）！藉此反映出杭德簡賈克鯨和所有知道的鯨魚有極大的差異，當然，也這當中的形態差異也包含了和乳齒鯨科（Mammalodontidae）的差異。
但費茲傑羅於 2010 年的研究裡將杭德簡賈克鯨歸進乳齒鯨科家族裡，換句話說，簡賈克鯨科（Janjucetidae）已經不存在了！
也因此，目前乳齒鯨科家族包含了柯立佛乳齒鯨和杭德簡賈克鯨。以目前的化石紀錄來看，整個乳齒鯨科家族只有生活在2000多萬年前的澳洲海域附近。目前還沒有確切的紀錄證實他們有生活在北半球。
圖四：杭德簡賈克鯨（Janjucetus hunderi）的複製頭骨標本和費茲傑羅（E.M.G. Fitzgerald）。蔡政修攝於澳洲維多利亞博物館（Museum Victoria）。
更多化石 才拼湊出演化的完整面貌
不過， 2011 年時，皮亞努契（G. Bianucci）和他的研究團隊在 地質生物期刊Giobios發表了一些從地中海的馬爾他島（Malta）發現的化石，其中包含了一件可能是乳齒鯨類的化石。但是這件化石只有保存了一部分的左下顎和三顆牙齒，所以目前還不能很確定的證實乳齒鯨類有生活在北半球，因為這左下顎和牙齒的形態和我們目前所知的乳齒鯨類不太一樣，所以還是老話一句，我們需要更多的化石！
但是，我們的問題似乎還沒有解決，那乳齒鯨科家族的柯立佛乳齒鯨和杭德簡賈克鯨為什麼會被認為是鬚鯨大家族的一員呢？自從乳齒鯨在 1939 年由普里查德命名後，柯立佛乳齒鯨到底歸屬在整個鯨目的那一個位置，一直都是個大哉問。
在1982年的時候，福代斯（R. E. Fordyce）在維多利亞的國立博物館研究報告（Memoirs of the National Museum of Victoria）重新檢視了從澳洲所發現的鯨魚化石，率先指出柯立佛乳齒鯨是屬於鬚鯨家族的！雖然柯立佛乳齒鯨只有牙齒，但是福代斯指出柯立佛乳齒鯨的頭骨有著鬚鯨家族的形態特徵，像是：
- 嘴部的骨頭（上頜骨 maxilla 和前頜骨 premaxilla）沒有很緊密的骨縫
- 上顎寬又平
- 左右下顎沒有癒合等等。
而重新解釋柯立佛乳齒鯨的形態及他們應該被歸類在鬚鯨家族裡的說法，漸漸地被接受。也導致了 E. D. Mitchell（米契爾）於 1989 年在加拿大漁業及水生科學期刊（Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences）的文章正式將柯立佛乳齒鯨歸在他們自己屬於在鬚鯨亞目（Mysticeti）的新科：乳齒鯨科（Mammalodontidae）！
牙齒型態不同 有助於了解生活史
進一步地，費茲傑羅在 2006 和 2010 年對於杭德簡賈克鯨和柯立佛乳齒鯨的研究也都支持他們應該是隸屬於鬚鯨家族的一員。
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| 圖五：柯立佛乳齒鯨（Mammalodon colliveri）的化石標本和費茲傑羅（E.M.G. Fitzgerald）。蔡政修攝於澳洲維多利亞博物館（Museum Victoria）。 |
身為最不像鯨魚的鯨魚之一，乳齒鯨類的形態也傳達了他們在2000多萬年前的海中可能是如何攝食的。如我們在「海中獨角獸：一角鯨」提到的，依據不一樣的牙齒形態，可以幫助我們了解他們可能的生活環境及攝食方式等等。如果還有較完整的化石，加上和現生生物的類比（功能形態學；形態相似的結構在大多數的情況下，會有著類似的功能），我們可以試著一窺乳齒鯨類是如何進食的，畢竟從他們的形態來看，他們不太可能會有著像是我們熟知的鬚鯨類使用濾食方式進食。
柯立佛乳齒鯨的大又粗壯的胸骨指出他們可能有著發達的胸舌骨肌（sternohyoid muscle），可以讓他們在口腔內產生足夠的負壓，而進行吸食（suction）的攝食方式。而其牙齒內側有著一些溝槽，而這些溝槽可能是因為他們在海底進行吸食方式時，除了吃到的小型無脊椎動物外，也同時吸進了海底的底泥或沙時所造成的磨損。
有趣的是，生活在2000多萬年前漸新世海裡，有牙齒的（柯立佛乳齒鯨）；和生活在我們現在所熟知的太平洋沒有牙齒的灰鯨（灰鯨介紹請看：灰鯨化石在台灣篇），可能是以類似的方式在海底吸食食物。
而乳齒鯨的另一個成員，杭德簡賈克鯨可能使用著我們在現在的鬚鯨類看不到的攝食方式。我們在「藍鯨祖先初登場：烏瑪鯨的發現」曾談過現生鬚鯨類的三種主要攝食方式：鯨吞（gulp feeding）、濾食（skim feeding）、吸食（suction feeding）。
杭德簡賈克鯨有著短的吻部（嘴巴）、粗壯的下顎（下巴）和嘴巴前面的牙齒很大又尖等等，指出他們的攝食方式大概是像猛獸一樣的捕食方式，而且可能偏好捕食體型較大的獵物，如同現生的虎鯨（學名為Orcinus orca）常常獵捕大型鯨魚或是其他的海洋哺乳動物（例如海豚或是海豹等等）。
漸新世（約在3300到2300萬年前）這段期間可以說是鯨豚在海洋中百家爭鳴的戰國時代，除了有這「不像鯨魚的鯨魚」的乳齒鯨類，及我們先前介紹過可能是藍鯨祖先的烏瑪鯨，還有像是我們在文章開頭提到半齒半鬚的起始鯨科（將在之後介紹），齒鯨亞目（Odontoceti，海豚等）也有著像是大爆發的多樣性。
因此，漸新世這段的鯨豚演化幾乎扮演了承先（古鯨archaeocetes）啟後（一路演化成我們今天所見的鯨豚）的角色，驚人及美妙的多樣性，我們將在之後為大家一一介紹。
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
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