Nothing in biology makes sense, except in the light of evolution.
在生物學中,如果沒有賦予演化的意義,是說不出什麼道理的。
Theodosius Dobzhansky
費奧多西.杜布贊斯基
對於「演化」這兩個字,我想大部份的人都不陌生。但「演化」到底是什麼,有怎樣的含義,又帶給我們怎樣的啓示,為什麼自從達爾文(Charles Darwin, 1809-1882)在1859年發表了物種起源(On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Structure for Life)後,不只是生物學的研究,幾乎在各個領域或是日常生活中,都免不了會聽到有人使用「演化」?
「演化」的概念其實就是改變,而改變有非常多種的形式,達爾文清楚地定義在演化裡改變的形式為descent with modification(世代間的改變),所以很明確的區別開一個個體在成長發育過程的改變不能稱作演化。有趣的是,相信大多數的人或許還沒有為人父母,但必定都是父母的孩子,而大家常提到的「遺傳」,談的是「世代間的相似性」,而「演化」在意的基本上就是「世代間的差異性」。
達爾文的物種起源大概算是近代史中最著名但卻是最少人仔細閱讀過的書籍之一,或許他滔滔不絕的長篇大論的文字論述只為了傳達一個想法讓很多人難以消化。下圖為截取自物種起源中達爾文唯一提供的圖示,我想這張圖示基本上體現了達爾文演化的中心思想——存活下來的世代間,呈現出累積的差異;沒有存活下來的個體就可能會成為化石,而或許幸運地被我們所發現!
要了解演化 資料搜集須完整
因此,我們想若要了解特定物種的或整個生命30幾億年的演化史,需要去探索的應該是從祖先到後代之間不論是形態的改變、生活方式的差異或是居住地點的改變等。而想要有這樣完整的「祖譜」,不難想像這是一個極大的挑戰。因為常常就連我們想要瞭解自己家庭近10代的家族史,亦或是整個人類(學名為Homo sapiens)的演化史,我們的瞭解都極為有限,更何況是其他生物的演化歷史及整個生命史的演變。
值得一提的是,對於自然史有興趣的人,尤其是對台灣的歷史或是人類演化史有興趣的人,想必都已經注意到今年(2015)初由台中自然科學博物館的張鈞翔所帶領的團隊在自然通訊(Nature Communications)所發表的一件從澎湖海溝所打撈發現的一件大約可能生活於19萬年至1萬年前的澎湖原人(Penghu 1)的下顎骨(先前的灰鯨化石在台灣的化石也是從澎湖海溝發現的)。
相隔不到一天,另一篇由I. Hershkovitz 團隊在自然期刊(Nature)所發表在以色列發現約5萬5千年前的一個人類頭蓋骨(Manot 1)。這兩件標本所各自引領出的研究成果,無疑地大大的貢獻了對於我們自身人類的演化歷史的瞭解,但同時也透露出我們即使對於人類本身的演化史的理解也是極度的貧乏。
有趣的是,近來在生物學的研究裡,研究的焦點常常都集中在探討物種間的親緣關係(Phylogenetic relationship),而這類的研究所呈現出來的結果基本上都是回答不同類群之間的關係遠近,就好像如果家裡有養貓和狗的話,那飼主(人類Homo sapiens)和狗(Canis lupus)及貓(Felis catus)三者之間的親緣關係遠近就是狗和貓比較相近(都是哺乳動物的食肉目Carnivora),而人類因隸屬於哺乳動物的靈長目Primates,親緣關係較遠。
但如同先前提到的,如果我們想要完整地理解演化史的話,我們需要知道的其實是從祖先到後代的關係(Ancestor-descendant relationship),而不僅僅是不同物種之間的親緣關係,因為我們可以從完整的演化系譜圖(如果有的話)去知道不同類群之間的親緣關係,但是很難從片段的親緣關係圖去理解完整的演化史(雖然我們盡力地從我們可以發現的拼圖去組成一幅生命史的全貌)。
資料重新鑑定 有助於親緣關係的再定義
在去年的彼得潘鯨魚這篇文章中,我們提到彼得潘鯨魚(小露脊鯨Pygmy right whale, Caperea marginata)在鯨魚中獨特的骨骼發育及其撲朔迷離的親緣關係。而其寥寥可數的化石記錄也讓我們長期以來對於他們演化史的瞭解幾乎是零!幸運的是,在2012年的時候,義大利的研究員Michelangelo Bisconti 在林奈學會的動物學期刊(Zoological Journal of Linnean Society)描述了及命名一種新的小露脊鯨化石(學名為Miocaperea pulchra,發現於南美洲的秘魯Peru,約生存於800萬到700萬年前的中新世Miocene),而這件化石是到目前以來保存的最完整的小露脊鯨這一類的化石了。
在Bisconti 2012年的文章中,他進行了傳統及典型的分析形式,而結果也毫不意外的將彼得潘鯨魚和此新發現的小露脊鯨化石在所有鯨魚(包含化石和現生)中歸類為姐妹群(sister-group,也就是相對於其他的鯨魚物種,這兩個物種的親緣關係最近。以家庭來比喻的話,就好像這兩個物種的關係為堂或是表兄弟姐妹,但不清楚誰是他們直系血親)。
而去年(2014年)我在德國的自然科學(Naturwissenschaften, 2014 Juvenile morphology in baleen whale phylogeny)所發表的一篇研究,將這新發現的小露脊鯨化石重新納入分析,而該結果有趣地呈現了此化石在形態上介於現生彼得潘鯨魚幼體和成體之間!也因為這結果,我提出了這小露脊鯨化石可能為現生彼得潘鯨魚的祖先,而不僅僅是姐妹群的關係(換句話說,我認為這小露脊鯨的化石和現生的彼得潘鯨魚有著直系血親的關係,而不僅是堂或表兄弟姐妹的關係),而此研究也在今年(2015)初發表於生物學通訊(Biology Letters, 2015 Ancestor-descendant relationships in evolution: origin of the extant pygmy right whale, Caperea marginata)。
就如同文章開頭所說的,要完整地瞭解生命的演化史,我們需要有祖先到後代的整個系譜圖,我們也知道,這基本上是一個痴人做夢的想法,但像是藉由量化的形態分析來提出小露脊鯨化石為現生彼得潘鯨魚的直系祖先這樣的推論,若此方法可以廣泛地應用到其他類群,或許我們可以更進一步去解釋各個不同類群的演化史。
不可否認的,對於拼湊出完整的生命演化歷史,我們還有非常漫長的研究之路要走(或許也可以說,我們大概永遠都無法發現所有的拼圖),但是藉由一步步地撿起東一塊、西一塊的拼圖,我們至少可以對這整個生命史會有越來越清楚的輪廓!