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[生物趣聞/科博館科普專欄]

昆蟲為什麼會蛻皮與變態 (中)

作者:顧世紅 (國立自然科學博物館副研究員)
圖片:郭瑞玲、顧世紅

圖3.電子顯微鏡下的昆蟲內分泌器官。A:腦(250倍);B:咽喉側腺(1000倍); C:前胸腺(150倍)。此圖為A  那麼,腦激素到底是什麼物質呢?從50年代開始,歐美及日本的學者就進行了不懈的努力,試圖純化這一腦激素。圖2.幼蟲胸腹部間結紮的示意圖。50年代以前的昆蟲生理學家都是通過結紮、器官的摘除及移殖來推測某一內分泌器官的存在。圖示幼蟲之化蛹的變態蛻皮由腦所分泌的腦激素及由前胸腺所分泌的蛻皮激素所控制。如果在腦激素分泌之臨界期前結紮幼蟲,頭胸部及腹部都不能化蛹(A);到了80年代的末期,日本學者通過好幾代研究者的努力,終於揭開了腦激素的神秘面紗,使其真相大白,原來它是一個由218個氨基酸所組成,分子量約為30000道爾頓左右的蛋白質分子,目前我們稱它為促前胸腺激素(prothoracicotropic hormone),其功能在於刺激前胸部的一對稱為前胸腺的器官(圖2A及圖3C),使其分泌一種稱為蛻皮激素的類固醇物質,從而引起昆蟲的蛻皮與變態。

圖3.電子顯微鏡下的昆蟲內分泌器官。A:腦(250倍);B:咽喉側腺(1000倍); C:前胸腺(150倍)。此圖為B  昆蟲的蛻皮與變態除了受促前胸腺激素及蛻皮素所控制外,昆蟲的另一重要內分泌器官(即咽喉側腺,圖3B及圖4),也參與了調節作用,咽喉側腺的功能是由英國的醫生Wigglesworth在1930年代所做的一系列研究中所發現的,Wigglesworth利用吸血椿象(Rhodnius rolixus)進行了很多實驗,他將該蟲的3齡或4齡若蟲去除頭部,發現剩下的胸腹部就不會再進行幼蟲蛻皮,圖3.電子顯微鏡下的昆蟲內分泌器官。A:腦(250倍);B:咽喉側腺(1000倍); C:前胸腺(150倍)。此圖為C而直接變態成很小的早熟成蟲(又稱早熟變態),這是因為斷頭時將腦後方的一對小器官(即咽喉側腺)一起去除的緣故。但是,如果斷頭時將咽喉側腺留在胸腹部,早熟變態就不會發生。一般而言,該蟲之5齡幼蟲為最後一齡幼蟲,但如果將5齡幼蟲與3齡或4齡幼蟲進行併體實驗(即通過玻璃管使蟲體合併在一起,使兩者有血液之交流),或者將3齡(或4齡)幼蟲之咽喉側腺移殖到5齡幼蟲,那麼,該5齡幼蟲就還會再進行一次幼蟲蛻皮,而產生超齡(即6齡)幼蟲。圖4.解剖顯微鏡下的腦及咽喉側腺(100倍)。B:腦; C:咽喉側腺。Wigglesworth從上述實驗中得出一個結論,即幼蟲期之早期(1~4齡)的咽喉側腺可能分泌一種抑制激素,抑制了幼蟲轉變為成蟲的變態,但到了5齡幼蟲之中期, 咽喉側腺的分泌活性就停止了,因此幼蟲就進行了變態的蛻皮。後來這種抑制性的激素在其他許多種昆蟲中都得到了證實,且定名為青春激素(juvenile hormone,簡稱JH)。Wigglesworth儘管在30年代很年輕的時候就發現了該激素的存在,後來的五十多年間,他一直以吸血椿象為實驗材料進行研究,直到九十多歲臨終的幾個月前,還一直進行著研究工作,不愧為大師級的昆蟲學前輩。

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