[第八屆鯨類生態與保育研討會]

擱淺鯨豚之解剖學特徵及主要病理學之探討

作者：蔡宜娟、張聰洲　(國立屏東科技大學獸醫學系)、方力行　(國立海洋生物博物館館長)

　　台灣四面環海，尤以東面為多種迴游性鯨類之迴游路線，鯨豚擱淺事件發生頻率時有所聞；自1990年1月至1998年12月共計有154件，258隻之多，更自1994年以後呈大幅上升，由每年擱淺次數14件躍升為48件。1999年記錄中顯示，154件擱淺事件中，活體擱淺佔了38%之多，往後活體擱淺案件每年有8-14件，其中也包含了集體擱淺和單隻擱淺5，而能成功地後送至復健中心者，卻僅僅只有16隻（1990年—2000年）6，在1997年前救援的存活記錄皆不超過24小時5，目前救援存活記錄最久者，是由「國立海洋生物博物館」錢興華獸醫師所救援之花紋海豚哺乳期幼豚，日數長達35天，終因人力上與設備的不足，及患畜患有嚴重肺炎而宣告失敗。雖說擱淺事件為物競天擇的結果，或為疾病，或為受傷、年老，而關於擱淺原因則有多種理論及推測5，但現今擱淺的發生與人類污染海洋有絕對關係，如垃圾污染、工業污染（如重金屬污染）和漁網的使用等傷害，海洋哺乳動物好似人類追求海洋環境指標的圖騰4，這使得處理擱淺工作已成為一種責任，而不再只是侷限於對生命科學的研究價值而已。我國於1996年在農委會支持下，委託「國立海洋生物博物館」成立「鯨豚復健中心」，為活體擱淺之鯨豚作進一步的救援處理。

　　鯨類在分類學上屬：哺乳綱 Class mammalia，鯨目Order cetacea，鬚鯨亞目Suborder Mysticeti，齒鯨亞目Suborder Odontocedi2，依體型大小可分為：鯨（whale）、海豚（dolphin）、鼠海豚（porpoise）4。本次探討內容即屬齒鯨亞目，此類鯨豚其特徵為具有牙齒，從1-2顆到50-60顆不等，屬掠食性，現存有9科68種。而所有鯨類皆為瀕臨絕種動物，海豚科多為瀕臨絕種或珍貴稀有動物，皆受國際保育法保護，以任何方式獵殺鯨豚皆為違法1，2。

　　鯨的外型為流線形構造，可減少水的阻力。根據鯨類化石推斷，多數學者認為：鯨類為中爪獸（Mesonychydae），距今1200萬年前的陸生有蹄類肉食性哺乳動物演化而來，因沿著海潮捕食海中生物，漸漸地由陸棲動物演化而再度回到海中，1，2，3也因此有著與陸棲哺乳動物迴異的生理結構與外型，但這些特性皆為適應水中生活演化而成的。正因此一不同的生理結構，是造成牠們於擱淺時在陸地上極度脆弱的原因5。

　　鯨豚在型態學上與陸棲哺乳動物相異處：鯨豚的前肢演化成鰭狀，由肩胛骨、肱骨、尺骨、撓骨、腕骨和指骨所構成，亦即鯨豚前肢是由骨骼所構成，與陸棲哺乳動物相似1，但前肢縮短，後肢骨消失 1，2；前肢骨略呈扁平槳狀，間以結締組織緊密連結，稱為胸鰭（flipper）。至於頭骨的構造，齒鯨類頭骨有套疊現象（telescoping of the skull），見於頭蓋骨前方1，且呈不對稱，左側高於右側，但從腹側不易觀察，齒鯨類從頭頂到鼻孔間坡度很陡，形成一勺狀凹陷，鼻孔前吻部區特別長稱吻部（rostrum），在某些品種，上頷骨（maxillae）和前頷骨（premaxillae）向前延伸1，形成細長的喙（beak）。上頷骨位於喙的兩側，前頷骨居中。鼻區的鼻道很陡，幾乎呈垂直方向，鼻骨很小，雖不具功能，但在分類學上卻佔有重要性2。齒鯨類的上頷骨、前頷骨和鼻骨等左右不對稱，右側一般較左側發達，外鼻孔（又稱噴氣孔blow hole，nostril）皆位於頭頂，於體中線偏左（抹香鯨除外），且僅具一個開口，（而鬚鯨類的外鼻孔則有兩個開口1，2 ），呈新月形，鼻道短而寬，在喉部垂直上方，腦腔前，鼻道內無鼻毛，亦無腺體。七塊頸椎合而為一1，長度較短而寬，無法運轉1。鯨類皆無薦椎2。尾椎數目較多，有時被稱為後薦椎（post-sacral vertebrate）1，伴隨著V字形骨（chevron）位於椎骨下方在尾鰭處逐漸縮小且消失1。尾椎骨愈向後體積也愈小且短，繼之接到尾鰭（flukes）；尾椎於尾鰭側面發展為結締組織和骨樣組織1。至於肋骨，椎肋與脊椎體連結，肋骨小結節連接椎骨橫突，胸肋與胸骨連接處有肋軟骨，胸骨分為數個片斷1，視品種而定。通常連接二至七對肋骨1。此為適應水中壓力而演變的。骨盆骨僅剩單一狹長狀骨，有些品種只雄性可見而雌性較小或無，如小抹香鯨（Pigmy sperm whale），此因為陰莖骨的附著1。

　　另外，由於鯨類外耳殼已退化消失，耳骨與頭骨的連結非常地鬆 2，此一特點在阻斷聲波由頭骨傳到耳骨途徑上，扮演著重要角色，以利於以利於水中聲波的傳導2；少數品種仍有耳軟骨存在，而外耳殼於體表耳部僅剩一小孔，稱外耳孔，直徑1mm，耳道直徑10mm1，呈S形彎曲，中耳腔或稱鼓室，櫬有耳膜，腔內有聽骨，但在水中聲波震動經聽骨傳到頭骨的途徑較陸棲哺乳動物困難，而聽骨與頭骨連接疏鬆，便能解決此一難題1。外耳孔位在眼睛後方及胸鰭基部之間。齒鯨類的聽覺系統已演化成迴音定位系統（Echolocation system）1，2，7。此一學說最早發現於蝙蝠（Lazzaro Spallazani，1794），於美國捕捉海豚時被作出推斷（Arther McBride，1947）但卻於1973年由實驗證明海豚具有迴音定位系統2。鯨豚以此為聽覺系統，是所有感覺器官中最重要者1，可說以聽覺系統‘看’所處的環境；因水中能見度差，為了獵食、察覺敵人所在、同類間溝通及確定方向定位等需要，因而發展出此一特化、變異的器官——額隆（melon）1。額隆與下頷關節內的脂肪組織為echolocation system 的接受體2，齒鯨類下頷骨內部為中空構造，充滿脂肪組織2， 7，是迴音定位系統的接受體，齒鯨類特有的構造（但抹香鯨sperm whale 除外）。

　　齒鯨類聲音的頻率多在20萬赫茲（Hertz），遠超過人耳所能接收的範圍（20Hz- 20KHz）1，7，為一種超音波，但亦有低到人耳可聽到的範圍，如在攝食時的頻率多於定位卡里聲（orientation click）0.25-1KHz ，被認為與迴音定位有關7。而迴音定位系統原理為當海豚發出一探測聲束，於額隆聚焦後發射出，遇到障礙物，如魚群或沿石等，會產生迴音，此一迴音返回，被其接受體-下頷骨的脂肪組織接收，再經聽骨傳入耳媧管中，如此，海豚便能根據回音的強弱和頻率的變化，及接收時間的間隔而予以判斷目標大小及距離2或進行溝通7。額隆作用相似於透鏡效果2。海豚是以低頻探測遠距離的大目標，而用超音波探測近距離的小目標2。鯨的喉頭與其他哺乳類顯著不同的是其空氣的通道（鼻腔），位在食物通道（食道）的上方，往咽喉部後，食道位於氣道（咽與氣管）之上方，喉部包括會厭軟骨（epiglottis），此會厭軟骨似花瓣樣（leaf- like）於喉頭向上突出，經咽部直接聯結鼻腔，因而喉頭被列為呼吸器官1。食物則經由喉頭的右或左方進入食道1。如此一來便能避免於水中覓食時，意外吸入水了！氣管短而直徑寬，小型鯨類可大於1吋。肺臟不分葉，但有些常深潛的鯨類之肺臟可見尖葉的存在1。仍以肺泡為肺的最小單位。

　　在消化系統方面，鯨胃分三室：前胃、主胃、幽門胃1，2，功能分別為：前胃—相當於瘤胃、蜂巢胃、重瓣胃、等三部份，為非腺性胃。由內而外：角質層，黏膜層及黏膜下層，肌肉層肥厚，無分泌細胞2，多被認為是食道的延伸部，但喙鯨（beaked whale）的前胃是真胃，非食道的延伸部1。主胃—相當於其他哺乳動物的胃底部或反芻獸的皺胃，皺摺豐富，且富含泌酸細胞及主細胞，在主胃與幽門胃間有些品種以conetrive chanal連接1，而幽門胃相當於牛皺胃的幽門區，有豐富的幽門腺，多數鯨此胃呈管狀2。齒鯨類無發現盲腸（caecum），大小腸無明顯界線，終點於肛門，糞便性狀為液態1。肝臟分兩葉，無膽囊，僅有單一膽管。鯨類中的胰臟功能與陸棲哺乳動物相似，位置在脾臟與十二指腸之間，一般而言，齒鯨類中雌性胰臟大小較雄性大1。脾臟一或一個以上，視品種而定。泌尿系統中，腎臟外型似牛腎，細長扁平，分有許多小葉，位於腹腔背側內面，緊密連接於腰椎兩側，主要功能為排除體內鹽分2。生殖器位於生殖裂內，該裂縫在肛門與肚臍之間 2，由此分辨雌雄（fig.2）1。

　　鯨豚表皮異常細緻，具隔水效果，還有調節體溫功能，皮下有許多感覺接受器（sense receptor）1，及富含鯨脂（blubber）有極佳的保溫效果，鏡下發現：鯨脂為脂肪組織所構成，亦可見到肌肉組織穿梭其間，厚度從2公分-50公分皆可見，視品種而定2。另外，其皮膚無發現毛囊亦無皮脂腺及汗腺1，2。鯨類調節體溫有個特殊的機制，稱作 counter-current heat exchange system 2，這是一種對流熱的交換系統；動脈被分為無數平行的小動脈，各小動脈周圍又被許多縱行且與之平行的靜脈血管所圍繞，形成一個個血管束，為一種調節體溫的結構2，這種機制在許多哺乳動物亦可見到7。鯨豚的鰭很薄，容易受外界水溫影響而變冷，在流往鰭表面的動脈熱血，和由鰭返回心臟的靜脈冷血之間，在對流中，進行熱交換2。

　　心臟分室分隔，與陸棲哺乳動物相似，二心室二心房，位於胸腔正中部。於潛水時，有心博過緩現1，2，為增加氧氣的始用效率，血流只供應較重要的器官，如腦、心臟和部份肌肉2，5，而收縮周圍血管，對其他器官減少或中斷血液供應，即造成對缺氧不甚敏感之器官的血液供應2，5。鯨類的紅血球直徑小於人類，但呈球狀，易碎，一般被認為能比人類儲存較多的氧氣，為適應水中環境，血液中富含高濃度的肌紅素1，2，且其氧氣的儲存方式極為特別；在血管系統中鯨豚有一特殊構造：奇妙血管網wonderful net，它不同於對流熱交換系統的毛細血管，是動靜脈分成無數細小血管，而後又匯集成較大的動脈或靜脈，其特點為分支多，吻合支多，且彎曲，此網容積能急遽伸縮，快速收集和放出大量血液2。分布以胸腔內脊椎兩側之血管網最大，另外，於腦底、視神經、耳骨周圍、腰椎橫突之間、生殖腺周圍及尾椎V字形（chevron）中皆可見到2。血管網是對潛水生活的一種生理適應，可收容大量血液，儲存氧氣的構造，其功能有：（1）維持血液穩定（2）平衡壓差（3）為暫時性含氧血的儲存所（4）保存對流熱的溫控構造裝置（5）作為潛水時血液重新分配場所。且被認為可使氮氣泡保留在此處而不會對身體其他器官造成傷害2，7。

　　於1998年至2000年本研究室蒐集八隻擱淺鯨豚之病例。此八隻病例中發現，其主要病理變化為：肺炎100％，寄生蟲感染62％，腸胃道病變或阻塞50％，肝臟病變 37％，心肌病變37％，其他：甲狀腺腫、胰胵伴隨胰臟纖維化、黴菌性皮膚炎、表皮損傷。肺炎方面，發現有：肉芽腫性肺炎、間質性肺炎、支氣管性肺炎、寄生蟲性肺炎、及肺氣腫，其中以間質性肺炎、支氣管性肺炎為最見之病變，寄生蟲感染症發現，胃：海獸胃線蟲（Anisakis spp.）、肺或支氣管：肺蟲（Halocercus spp.）、肝臟︰肝吸蟲，小腸：絛蟲、棘頭蟲（Acanthcephalae spp.）、胰臟：胰蛭（Trematoda pancreaticum）和鼻部氣囊：吸蟲及線蟲（unknown），其中以海獸胃線蟲最為常見。此次在寄生蟲感染症方面，台灣首次發現了被棘頭蟲（Acanthocephalae spp.）、胰蛭（Trematoda pancreaticum）感染的鯨豚（Pseudorca crassidens & Stenella longirostris），導致腸管黏膜下層因纖維化形成肉芽腫及黏膜上皮表層潰瘍，胰管內有胰蛭寄生，胰管嚴重纖維化增生，且胰腺部份組織呈現壞死現象。在淋巴組織和脾臟發現鬱血的佔7.5％，鏡下可見淋巴結出血、鬱血甚至壞死，及淋巴球減少（lymphopenia），部份淋巴結亦可見neutrophil infiltrate。在小抹香鯨的甲狀腺發現了甲狀腺腫大。鏡下發現甲狀腺濾泡細胞增生，形成的濾泡有少量或無膠質（colloid），或柱狀上皮層呈不規則狀。

　　肝臟部份，常見的有肝腫大、脂肪變性、嚴重出血或鬱血及血鐵素沉著症（hemosiderosis）。心肌病變佔有37％，以鬱血性心肌病（congestion cardiopathy）為主。胃腸道方面，常見到黏膜表層靡爛，甚至發現異物阻塞，如小抹香鯨第一胃（前胃）發現塑膠袋阻塞，及偽虎鯨腸道中充滿棘頭蟲而造成腸阻塞。多數擱淺鯨豚表皮皆有被咬傷之痕跡，如受八目鰻、達摩鯊等掠食性魚類之攻擊所留下的傷口，深度可達5公分以上。於長吻飛旋海豚（Stenella longirostris ）的鯨脂（blubber）發現有漿液性萎縮病變和變黃，鏡下發現脂肪細胞萎縮及變性。

　　肺炎方面之變化，最常見者為間質性肺炎和支氣管性肺炎。肉眼上發現雙肺呈暗紅色澤，且觸感堅實等，鏡下可見到：肺臟之type II cell 增生，肺泡壁增厚，支氣管和細支氣管腔內及肺泡腔中，有蛋白質性之滲出液蓄積，以巨嗜細胞、中性球浸潤為主，上述變化被懷疑為有morbillivirus感染之虞。1987-1988年在美國佛羅里達州（Florida）亞特蘭海岸擱淺之79隻海豚，根據組織病理學和免疫過氧化脢法證實是因morbillivirus感染而導致死亡，這是morbillivirus發生於鯨豚之首次報告（Amy Krafft， et，al.，1994）20（Thomas p. Lipscomb，et al.，1994）21。1994年在墨西哥的Gulf發生集體擱淺之瓶鼻海豚被以免疫過氧化脢法（immunoperoxidase）偵測到Morbillivirus之抗原（Thomas P. Lipscomb, et al.,1994）22，死亡之擱淺鯨豚以RT-PCR（reverse transcriptase polymerase chain reaction）證實該鯨豚族群受到morbillivirus嚴重感染。除了有上述變化外，在肺間質細胞可見到融合細胞（syntitial cell）和嗜伊紅性質內或核內包含體（Thomas P. Lipscomb， et al.，1994）21。

　　本次研究雖無發現典型的包含體和融合細胞之存在，但隱約可發現類似病灶，且其餘病變多數符合，不能完全排除台灣附近鯨豚族群尚未受到morbillivirus感染之可能性。近年來在太平洋擱淺之真海豚（Delphinus delphis）其中1/3（6/18）偵測到dolphin morbillivirus（DMV）有陽性抗體反應（Thomas H. Reidarson，et al.，1998）25。由於受到morbillivirus 感染後，病畜有淋巴組織耗弱，致免疫機能受抑23，常併發Toxoplasmosis （W.Inskeep II， C. H. Gardiner，et al.，1990）24 和Aspergillosis25之感染，本次研究尚無發現。關於腸道寄生蟲感染，常被認為與其食物種類有關2，前胃的海獸胃線蟲（Anisakis spp.）9是本次實驗中最常見之線蟲類，以第五期larvae（即成蟲）型態居多 ，於宿主發生緊迫現象時造成危害，而絛蟲（Cestodes）感染於本次研究發現，僅見於幼豚，在鯨類（cetacean）中寄生部位以小腸為主17。本次研究所發現的棘頭蟲（Acanthocephalans）和胰蛭感染為台灣首例。於2000年2月擱淺之偽虎鯨（False killer whale）小腸至結腸中發現，佈滿長約8公分，頭部穿刺於腸黏膜下層，致腸黏膜下層纖維化增生及變性。此蟲體外觀為綠色線蟲，頭部刺狀（thorny-head）16，，17，由於穿刺部位深，故不易拔除17曾發現Bolbosoma spp.17和Polymorphus cetaceum，而Polymorphus cetaceum首次於智利被發現感染鼠海豚（Jorge A. et al.， 1992） ，感染率超過66.7％，但被認為是偶發宿主（incidental host）16。其生活史未知，可能與鯨豚之食性有密切關係，端足類（Amphipode）、等足類（Isopoda）、十腳類（Decapoda）被認為是中宿主16。

　　而胰吸蟲之感染途徑，可能與其攝食甲殼類動物或無脊椎動物有關26。此次長吻飛旋海豚之胰管腔中，發現有多量胰吸蟲寄生，蟲體呈凝血狀，曾發現的胰吸蟲有Campula spp.，Lecithodesmus sp.17，導致胰管腔有纖維性增生和胰小葉細胞部份壞死，以及小葉間結締組織增生。採Masson's trichrome stain 法可明顯看出增生之結締組織呈藍色反應27。目前發表之文獻中尚無發現鯨豚感染胰吸蟲之途徑。腸胃道之阻塞物發現有塑膠製品，致動物虛弱死亡，而另一個污染問題為重金屬污染，此研究中發現病畜肝臟多呈嚴重鬱血或脂肪變性較多，是否為重金屬污染，無直接證據顯示;但由1995年資料顯示，擱淺海豚體內重金屬含量分析中指出：台灣附近海域以鎘（cadnium）和鉻（chromium）含量最高，其他如：銅（Cu）、鋅（Zn）、鉛（Pb），等重金屬含量頗高3，且病畜肝臟比肌肉蓄積較多量的鎘（cadmium）及銅（copper）3，因重金屬所導致的病變及臨床症狀值得研究及探討。

結　　論

　　從以往蒐集的病例發現擱淺鯨豚大多是因罹患疾病而致使生理功能障礙。故往後擱淺鯨豚的救援，不只是單純的急救而已，應進一步的進行治療及照護。若能生理機能較正常時，再進行野放則較具實質意義。

本文摘錄自[第八屆鯨類生態與保育研討會]　(江瑩青 摘錄)

全文詳見：http://news.ngo.org.tw/issue/thesis/issue-thesis01022301.htm