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鯨豚的解剖演化和分類 作者：王建平 (成功大學生物系)、姚秋如 (台灣大學動物系) 人們探究生物的演化過程，大多透過化石來推演，加上比較型態學、生理學、細胞學、生化學的研究，再配合地球的歷史事件如冰河期、板塊變化、隕石撞擊、火山活動等，架構出生物在這個藍色行星上的興盛與衰微的圖案。然而，即使是地球的歷史事件，也是肇端於地質研究者的多方推測所導出的合理解釋，因此古生物學者在日新月異的地質學說中進展他們的研究，在不斷出土的化石堆中，努力刷出更令人信服的生物演化史。當分子生物技術進入演化生物研究後，更增添了許多的說法。研究者在這個多變的領域前仆後繼，無非是執著於求真的精神，以及追根究底的好奇心。鯨豚的演化史亦是在這樣的步驟中被建構，以下有關鯨豚演化的部分，主要是以L. Barnes A. Berta及 J. L. Sumich的著作為主要參考依據，讀者可以約略看出鯨豚的演變輪廓，但是這些假說不一定被所有學者所認同。 鯨的起源 鯨豚為海洋哺乳類，鯨豚的起源目前仍然是個未知的謎團。從其型態來觀看，大多是為適應水中環境而形成，我們很難從牠們的形態結構來推測他們的祖先是什麼動物，但由血液組成、胎兒血糖、染色體、胰島素、子宮型態、DNA序列等生化及遺傳方面的研究，顯示鯨豚與有蹄類有較近的親緣關係，化石證據亦支持這個說法，並可以將彼此的關係推到五千三百萬年前， Flower最早認為鯨豚類與有蹄類(ungulate)有親緣關係。Van Valen及Szalay基於牙齒以及其它證據，認為一種已絕滅之有蹄類-中蹄獸(Mesonychian condylarths) 最親近。中蹄獸是一種原始的陸生哺乳類，體形像狼，具有長臂，為趾行類(digitigrade)（行走時以手指或腳趾著地），可能有蹄（hoof）生活在北美、亞洲及歐洲，被認為是鯨豚的共同祖先。牠們具有簡單的牙齒，以魚為食物。中爪獸的遺跡大多是在河口及潟湖被發現，而且出現的年代是在白堊紀之後，亦即古龍、魚龍與其他大型爬蟲類大量滅絕後，此時海洋有大好的生態棲位空缺出來，提供絕佳的機會給新的侵入者；我們可以想像有某一種中爪獸的生活範圍逐漸向淺海延伸，並適應海中的環境，成為水陸兩棲的動物，在漫長的歲月中，他們的體型慢慢的由犬狀而變為似海獅的模樣，再演變成現今流線型的體態，後肢退化，毛髮、外耳消失，背鰭及尾鰭形成，可以生活在水中，成為完全水生的哺乳動物。不僅在型態上有所改變，牠們的生理亦為了適應水生環境而變化，如眼睛和腎臟必須調節鹽分、厚厚一層鯨脂包圍在體表可以保溫、特殊的血管排列以減低熱量散失、由強韌的肌肉與結締組織形成的鼻栓(nasal plug)，可以緊閉呼吸孔，在潛水時不致嗆到。 下列衍生的特徵可檢定鯨豚類： 鼓骨(tympanic bone)突起（sigmoid process）- 不同一般哺乳類具有毛皮(hair or fur)，鯨豚類具有一層很光滑且厚油脂的皮膚 (blbber)。此外，鯨豚類無薦椎 (Sacral vertebrae)且失去後肢，腰帶 (pelvic girdle) 殘留為一對左右無名骨 (imnominate bones )，而以水平的尾鰭(tail fluke) 做為推進器。前鰭(fore flipper) 特化為槳狀 (paddle-like)，似魚鰭，手腕部無伸肌，屈肌，及運動功能，故肱骨無外上髁 (Lateral epicondyle)、內上髁 (Medial epicondyle)、橈骨窩( Radial fossa)、髁上孔 (Epicondyle foramen)、莖突 (Styloid process)。槳狀的前鰭除了推進作用也維持身體平衡。 中蹄獸之歸為鯨類，乃由於其與一些早期古鯨（archaeocete whale）-例如Basilosaurus 及Ambulocetus 頭顱，牙齒及殘留後肢相似。Basilosaurus 及Ambulocetus後肢的第III及第IV趾為對稱型 (paraxonic arrangement)(第III及第IV趾對稱排列)，此偶蹄類也為對稱型(如鹿、羚羊、駱駝、豬、長頸鹿、河馬等) 。Novacek、O'Leary及O' Leary and Geisler等在形態學研究數據支持中蹄獸為鯨豚類之姊妹群(sister group)。然而Peorhweo、Thewissen及Prothero et. al.卻認為奇蹄類及已絕滅之Phenacodontid condylarth最親近。 早期鯨魚的演化 - 古鯨 古鯨亞目(Archaeoceti)是最早的鯨類，古鯨乃由於中蹄獸演化，出現在非洲及美洲古新紀中期(五千二百萬年至四千二百萬年前)的化石，但巴基斯坦及印度最多。古鯨有Pakicetidae、 Protocetidae、 Ambulocetidae 及Remingtonocetidae等科。 其中的原鯨科(protcetids)為最古老的古鯨，包括Pakicetus、 Nalacetus及Ictholester三屬，在巴基斯坦所發現的Pakicetus屬，其化石年代最久遠，約在五千萬至五千三百萬年前，雖僅是破碎不全的頭骨化石，仍可發現其耳骨十分的明顯，可能仍是四足獸。 由於Pakicetidae科在形態綜合了原始(primitive)及衍生(derived)的特徵，目前仍不清楚是否為單一起源。原始的特徵如小的下頷孔(mandibular foramina)，原始的齒型及缺乏圍鼓竇(peritympanic sinuses)。衍生(derived)的特徵:Pakicetus inachus具有致密及澎大的鼓泡(auditory bulla)，與鱗狀骨(squamosal;頰骨cheekbone)局部分離，推測能適應水面下聽覺，然而，除了耳能適應水中生活，Pakicetus inachus顯然是陸地動物。 Ambulocetidae科為單一起源，包括Ambulocetus及Gandakasia二屬，Ambulocetus化石上特徵具有前後肢，發大達的後肢及腳趾似蹄，被稱為"行走的鯨"。Thewissen et al.推測Ambulocetus以椎體擺動及後肢筏水，類似現在的海豹級及海獺。 Protocetidae科包括Indocetus、Babicetus、 Gaviacetus、Eocetus、 Pappocetus、Geogiacetus及Natchitochia屬，Protocetus則是在埃及挖掘出來的，是五千萬年前的化石，在僅有的一個頭骨化石上，也像現生鯨豚具有膨大的耳骨，顯示在演化過程中為了適應水中環境，早期的鯨豚始祖就有聽覺構造上的改變。其他的古老化石亦在亞洲、非洲與美洲出土，由地緣上的考據，這些地區是環繞著古代的特提斯海(Tethys)，因此鯨的起源處也被認為是在這裡。Rodhocetus化石屬與較後期(四千六百萬年前)，Protocetidae科的特徵後肢退化。 Remingtonocetidae科為短命一群分支，包括Remingtonocetus、Dalanisters、Andrewsiphius、及Attockicetus屬，Remingtonocetidae科的特徵為具有長而窄的頭顱及下顎。基於眼框具有蝶竇(pterygoid sinuses)，將Remingtonocetidae科歸於古鯨，然而有些學者不贊成。由下顎形態推測，Remingtonocetidae科為水生且快速游泳的獵食者。 Basilosauridae科為一群較後分化的古鯨，包括Basilosaurinae及Dorudontinae亞科，Basilosaurinae亞科的椎體延長; 而Dorudontinae亞科無延長的椎體。Basilosaurinae亞科中有些種類非常具大，體長可達25公尺， Basilosaurus isis的後肢非常退化，雖然有些學者認為，Basilosaurus isis在交配時微小的後肢能捉住伴偶，其後肢只能稱為殘留器官。Dorudon atrox 及Ancalecetes simonsi 屬於Dorudontinae亞科，兩者體長似海豚，Ancalecetes simonsi前肢的手肘癒合，顯示限制了游泳運動。 上述這些化石的相似特點，是擁有長的吻部，這反映了攝食構造亦很早就變更型態。大部分的古生物學者認為齒鯨和鬚鯨源自共同祖先，亦即古鯨亞目，在漸新世時期由古鯨亞目分支為二，各自發展其演化歷程，以致目前全世界共79-86種鯨豚。現生的齒鯨(Odontocetes)及鬚鯨(Mysticetes)可能由Dorudontinae亞科演化。 大多數的學者認為鬚鯨與齒鯨是源自共同祖先，由基因演化速率與化石記錄，以估計齒鯨-鬚鯨分岐之時間，兩者不吻合。依據化石記錄，大約在三千五百萬年; 而Milinkovtch et al.依據有蹄類mtDNA基因演化速率，推測抹香鯨(sperm whale) 與鬚鯨分岐之時間在一千至一千三百萬年前，Milinkovtch後來認為鯨魚基因演化速率較慢，將分岐之時間重定為二千五百萬年前。接下來的章節便是依齒鯨和鬚鯨二個亞目分別介紹牠們的演化。 原始鬚鯨 鬚鯨為攝食的習慣，頭部亦改變了型態，如前額(forehead)的擴大，可能是為了承受濾食時嘴部張合對頭部及下顎骨的巨大壓力、為承載吞食時進入體內的大量海水，喉腹褶因而形成。在上顎的兩邊排列著鯨鬚板，邊緣有磨損分裂像剛毛般的纖維。這些纖維可能是粗糙或平滑，依被濾食的食物種類不同而有所不同。鬚鯨板與骨骼不同,是由角質素(keratin )組成，與人的指甲或牛角外層較為相似。頸椎縮短並且彎曲度減低，這一點基本上與齒鯨是相同的。真正沒有牙齒的最原始鬚鯨祖先是已經滅絕的Cetotheriidae，大約生存於漸新世晚期至上新世晚期，至少有60種，此時頭骨只有些微的套疊作用。 原始有齒的鬚鯨分成Aetiocetidae、Llanocetidae、 Mammalodontidae及Kekenodontidae四科。化石及染色體的證據都支持這個論點。雖然現代的鬚鯨並沒有牙齒，但是最早期的祖先卻是有牙齒的，Aetiocetidae科包括Aetiocetus cotylalvens、A. polydentatus、A. tomitai及Chonecetus sookensis，Aetiocetus及Chonecetus 兩屬均具有多丘齒(multicusped teeth)及鯨鬚(baleen)的營養孔(nutrient foramina)。Acetiocetidae是可以追溯到的最古老的鬚鯨祖先，大約是生存在漸新世，Aetiocetus屬是這一科的成員之一，與現今的鬚鯨有一些相似之處，例如有一對長而彎的下顎骨，而且彼此之間的連結並不緊密、相似的氣竇系統等。Acetiocetus的牙齒齒式為3門齒、1犬齒、4前臼齒和3臼齒，是在北美的奧瑞岡州被挖掘出來的，出土處是在漸新世晚期的岩層，而其他相似的古老鬚鯨也在紐西蘭被發現，有趣的是，這兩個地區的漸新世岩層有相當豐富的浮游動物化石，顯示當時的環境有助於濾食的動物生存。由隨後的新生代化石層分析得知，歐洲、太平洋、印太洋區的浮游生物極多，所以鬚鯨隨後亦可能往這些海域擴展。 Llanocetidae科僅有一種有齒的Llanocetus denticerenatus， Llanocetus denticerenatus多丘齒的功能為濾食(filter feeding)，類似現生食蟹海豹; 而不同於食魚古鯨之齒型。 Mammalodontidae科的Mammalodon colliveri具有短的吻，平坦的顎以及異刑齒(heterodont teeth)。Kekenodontidae科之Kekenodon onamata 僅有齒，耳骨及少許化石碎片。 齒鯨的演化 最早的齒鯨是Agorophiidae，這一科動物的吻部尚未發展的像現代海豚一樣的長，有著像鯊魚般的三角形牙齒，體長大於3公尺，依此推測，牠們可能會像虎鯨般掠食。此時的齒鯨，頭骨的套疊作用(Telescoping)幾乎已如現生齒鯨一樣，鼻孔位於頭頂，牠們在漸新世晚期至中新世早期中十分的眾多，化石大多分布在歐洲，如義大利、西德，這些早期齒鯨逐漸地向南半球延伸，終致遍佈全球。 接下來較為普遍的齒鯨為Rhabdosteidae (早期稱為Eurhinodelphidae)，是中新世早期至中期的化石，出現在全球各地，包括歐洲、美洲、澳洲，牠們的頭骨套疊作用更為完整，牙齒也成為單一齒式，然而此時頭骨仍是兩側對稱，這一點和現生齒鯨相異。到了中新世中期，這些動物大量消失，被其他後生的種類所取代。 中新世是一個鯨豚種類大量出現，但也迅速削減的年代，Squalodelphidae是其中代表之一，這一科動物包括二個屬，Squalodelphis屬分布在義大利北方，Diochotichus屬則在阿根廷，目前牠們是所知最早的具有不對稱頭骨的齒鯨，體長不超過3公尺，牙齒數目增多，有些學者認為現生的喙鯨科衍生自此科動物，然而仍須多方佐證才能確定。 海豚超科(Delphinoidea)包括現生種及已滅絕種共五科，Albireonidae and Kentriodontidae二科，在中新世滅絕。其他仍生存的為海豚科、鼠海豚科、一角鯨科。海豚科是齒鯨中種類最分歧的一群，大部分是遠洋性動物，也可能因為牠們的棲地遠離陸地，所以目前找到的化石並不多，最古老的化石是在一千一百萬年前的中新世晚期岩層中發現的，但是絕大多數的海豚科化石是屬於上新世，在歐洲出土;這時候的海豚擁有不對稱的頭骨，單一的噴氣孔。鼠海豚科和一角鯨科化石均屬於中新世晚期，與海豚科一樣都是源自於Kentriodontidae。 現生的鯨 現生的鯨與古鯨之不同，在現生的鯨魚具有一些古鯨不具有的衍生特徵-即套疊作用(Telescoping): 前頷骨(premaxillary bone)及上頷骨(maxillary bone) 向後移形成頭頂，造成長的吻(rostrum; beak)及鼻孔開口(blowhole)移到頭頂。現生的鯨魚的另一個衍生特徵，側扁的前肢為不可動手肘 (elbow):而古鯨手肘能旋轉。 鯨豚類骨骼之特徵： 頭顱左右大小不對稱。鯨豚類最前之三個頸椎之棘突癒合，最前之兩個頸椎之椎體癒合，其餘五個頸椎之椎體分離。寰椎 ( Atlas) 無椎體，無齒凹 ( Dental pit or fovea dentis )。第一､二頸椎群 ( Atlas-Axis complex) 有特化大橫突 (Transverse processes) 及棘突 (Spinous process )。鎖骨退化。鯨豚類為哺乳類中唯一以單一頭之肋骨附著於橫突 ，此點意味肋骨由雙頭之肋骨改變為單一頭之肋骨時小頭(Capitulum) 縮小。每一肋骨包括兩部份 ; 背部之椎肋 (Vertebral ribs)，腹部之胸肋 (Sternum ribs)。胸肋直接附於胸骨，屬於真肋。胸肋因間接附於附於胸骨劍突，而不直接附於胸骨，稱為假肋。 鯨豚類肌肉之特徵： 海洋哺乳類之肌肉系統甚為複雜，不但皮肌之演化已達高峰狀態，體肌之分化亦至最完備之地步。體肌是由軸上肌與軸下肌分化而夾 。肌肉系統可分為皮肌 (Cutaneous muscles) 與體肌 (CorporaI muscles) 兩大類。體肌又分為中軸肌與附肢肌兩類。中軸肌分頭肌、眼肌、頸肌、軀幹肌與尾肌等五部，附肢肌指前肢上的肌肉，後肢上的肌肉均退化。 現生鯨目動物的分類 鯨目分類的歷史： 鯨類分類的建立，始於林奈氏(Linnaeus)，只發現四種鯨類：真海豚、一角鯨、港灣鼠海豚及虎鯨；而後在十八世紀初到十九世紀，由於航海的發達及捕鯨事業的興盛，使得鯨類的種類界定超過200種，但有些種類是被重複命名。真正鯨類分類研究進行約從20世紀開始，在30-40年前左右，在IUCN紅皮書中約79種鯨類確定，但仍有許多不確定與爭議 鯨類分類系統： 鯨目動物在分類上屬於哺乳綱（class Mammalia）、獸亞綱(Subclass Theria)、真獸下綱(Infraclass Eutheria)、鯨目（order Cetacea），依據型態、比較解剖及化石證據，全世界共分有三個亞目,其中古鯨亞目（suborder Archeoceti）已絕滅。現生種的分類系統中，將鯨目分成兩個亞目，鬚鯨亞目(Mysticeti)和齒鯨亞目(Odontoceti)，是根據鬚鯨板和牙齒的有無來區分。然而，還有其他不同的地方，即頭骨的形狀、氣孔的型態以及肋骨、胸骨的型態。（表一） 在陸生哺乳類的肋骨通常有兩個關節突，一個頭端(head)與脊椎本身形成關節，另一個突節(tubercle)與脊椎骨橫突形成關節。然而鬚鯨類大部分的肋骨只有突節而沒有頭端。 表一、 現生鯨目中鬚鯨和齒鯨兩個亞目的區別
鬚鯨亞目下有四科：露脊鯨科(Balaenidae)、小露脊鯨科(Neobalaenidae)、灰鯨科(Eschrichtiidae)、及鬚鯨科(Balaenopteridae)，共11種；齒鯨亞目則有四個超科：抹香鯨超科（superfamily Physeteroidea）、喙鯨超科（superfamily Zilphioidea）、淡水豚超科（superfamily Platanistidae）及海豚超科（superfamily Delphinoidea）；抹香鯨超科下分有二科三種；喙鯨超科內只有喙鯨科共9種；淡水豚超科內被區分成三~四科，目前仍不確定，共有5種，而且科內種的組成亦因不同研究有不同看法；海豚超科大致被分為三科，一角鯨科、鼠海豚科及海豚科，其中海豚科的分類系統備受爭議，有人提出可將海豚科內再分出二~四科，但一般偏向主張將之化為亞科的形式，目前比較確定的是圓頭科（或亞科）（family Globicephalidae or subfamily Globicephalinae），本科種類為外表型態缺乏明顯突出嘴喙的虎鯨、領航鯨、瓜頭鯨、小虎鯨、偽虎鯨及花紋海豚所組成，而其餘種類多有突出嘴喙，鯨類學者目前大多支持皆放在海豚科(family Delphinidae）內。 鯨類的分類系統中有些種的界定目前仍十分的混亂，如真海豚及瓶鼻海豚：真海豚目前爭議要將其分為兩種：一為長吻真海豚，一為短吻真海豚，已有由形態及分子資料來分析，結果支持將真海豚分成兩種；瓶鼻海豚則十分的混亂，不同海域、不同學者，便提出不同的分類結果，約有四派理論，由支持只分為一種，到分成四種理論皆有提出。還有許多海域的鯨類未被研究，到底鯨類被分成幾種，仍不確定，但目前分類學家皆採較保守的態度，趨向分種分的越少越好。 本文摘錄自[第八屆鯨類生態與保育研討會] 全文詳見：http://news.ngo.org.tw/issue/thesis/issue-thesis01030901.htm |
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