施習德

英文俗稱哨兵蟹 （sentinel crab） 的大眼蟹，平時躲在水中露出像潛望鏡的眼睛窺看的習性，是大眼蟹給人的第一印象。大眼蟹與潮間帶常見的沙蟹、招潮蟹皆屬於沙蟹總科的成員，但由於形態上迥異，與沙蟹科的沙蟹和招潮蟹做分隔，使大眼蟹自成大眼蟹科。大眼蟹廣泛分布印度-西太平洋，棲地包括軟底質泥灘地、硬底質的珊瑚礁岩、以及亞潮帶沙底。全世界共有約 80 種大眼蟹，目前台灣共有 15 種的紀錄。透過大眼蟹形態、行為、與分生生物方面的研究成果，本文將引領大家重新認識這一個常被大眾忽略的螃蟹家族。雄性大螯掌部較細長的東方開口蟹 （Chaenostoma orientale）。圖片來源：施習德。大眼蟹的臉譜—形態及分類大眼蟹雖然外表不像招潮蟹那樣鮮豔，卻有著相當多樣的形態變異。研究大眼蟹超過半世紀的英國學者巴恩斯 （Barnes），曾說大眼蟹無疑是蟹類中形態多樣性最高的類群之一。他根據形態將大眼蟹分

陸封習性千萬年 成就名符其實淡水蟹一般人印象中的螃蟹，大概都是海港漁市場可見到的海蟹、或是餐桌上的紅蟳，常到海邊的人，也許能說出紅樹林、珊瑚礁、海岸林的螃蟹。但其實在平地與高山的淡水溪流中，也能發現不少的螃蟹，其中毛蟹（日本絨螯蟹）是大家較為熟悉的，但毛蟹僅有在幼蟹與成蟹階段才棲息在溪流中，秋天到了，則會集體遷移到河口繁殖，使幼體能在海水中成長，數次蛻皮後，才會再度進入河口與溪流環境。另一群具有陸封型習性的螃蟹，則是整個生活史均在淡水環境中完成，無須進入海洋，學者們定義其為真正的「淡水蟹」。與一般海洋蟹類的生殖方式不同，懷孕淡水蟹的受精卵並不多，一般約在100顆以內，大型受精卵則富含卵黃，可提供胚胎營養並直接發育成稚蟹，雌蟹在腹甲內孵化受精卵稱為抱卵（egg-bearing）。剛孵出的稚蟹仍舊攀附在腹甲內，受到雌蟹的保護，此時稱為抱幼（brooding）階段，直到第1次蛻皮後才獨立生活。海

地蟹科（Gecarcinidae）的蟹類是屬於狹義的陸蟹（land crabs），廣布於全球熱帶、亞熱帶的海岸，多數體型巨大，是十分醒目的蟹類，因此從1758年林奈開始，就陸續記載著這群海岸邊的鐵甲武士。全球的地蟹科共有6個屬、22個種，基於形態與習性等特徵，可區分為三大群。第一群為「地蟹群」，包含地蟹屬（Gecarcinus）、仿地蟹屬（Gecarcoidea）、強蓋蟹屬（Johngarthia），其體型巨大，陸化等級最高（T4，即無須進入洞穴內補充水分，白天仍能活動自如）。第二群為「圓軸蟹群」，包含圓軸蟹屬（Cardisoma）、圓盤蟹屬（Discoplax），體型巨大，陸化等級次高（T3，即須入洞補充水分，以夜行性為主）。第三群為「表方蟹群」，僅有表方蟹（Epigrapsus）一屬，體型小，棲地在高潮線附近，有時出沒於海岸林，陸化程度介於T3與T4之間。（陸化的程度，由依賴水到高度的

海洋，是生物的起源地，也是大部分物種的棲息之處。適應力強的物種，則藉由登上陸地，拓展種族的生存空間。五億年前的寒武紀大爆發，各動物的門就已經確認，能夠在陸地上大展身手的類群，則以節肢動物、軟體動物、脊索動物較為優勢。節肢動物門中，當然以六足類的昆蟲最為龐大，然而以海洋環境為主的甲殼類，雖然其呼吸器官以鰓為主，但也有少數類群表現出不同程度的陸化適應，包括陸地與淡水兩類的環境。甲殼亞門中，最高等的分類群為十足目，其中的短尾蟹類，以及異尾類中的寄居蟹類，兩者均屬於廣義的蟹類，對於陸域環境也有類似的適應方式，因此在定義「陸蟹」（land crabs）時，一般也包含了異尾蟹類在內。廣義陸蟹 依陸化程度分五等級關於陸蟹的涵蓋範圍，有狹義到廣義的不同定義。狹義的陸蟹，指的是地蟹科（Gecarcinidae）的成員；有人也曾將「活動不受潮汐影響的蟹類」當做陸蟹的範圍。最完整的定義則是1988年在「陸蟹生物

招潮蟹是一群棲息在熱帶、亞熱帶泥灘地、紅樹林、河口的蟹類，雄蟹擁有巨大的左螯或右螯，專門用於打鬥和求偶；雄蟹的另一螯足細小，與雌蟹的兩隻小螯足相似，用於刮取泥地表面的基質入口，在口中篩選分離食物與基質，再將基質由口中取出置於地面，像是吐出來的糞粒，因此稱為擬糞。招潮蟹的英文名稱為 fiddler crabs，意即「提琴手蟹」或「琴師蟹」，此名稱除了形容其巨大的螯足類似小提琴之外，以小螯清潔大螯的行為，更神似拉小提琴的動作。我們稱為招潮蟹，則是來自三國時期的稱呼，認為他會招來潮水。古籍中還有「擁劍」、「執火」、「竭朴」、「桀步」等與其形態或行為有關的稱呼。賈瑟琳招潮 首次由東方學者發表之新種招潮蟹是軟質海岸相當優勢的物種，因此長久以來一直受到博物學家的關注，早在林奈之前的 1648年，就有學者描述巴西招潮蟹的行為生態。現代分類學始祖林奈更在1758年發表了第一種的招潮蟹──呼喚招潮（Uca

※一般人印象中，泥灘地、紅樹林、沼澤地都是髒臭不堪的，古人甚至認為這些是瘴癘之地，避之唯恐不及。然而，現代生態學家已經了解到，這些泥濘之地，竟然扮演大地腎臟的角色，並有豐富多樣的野生動植物棲息著，將其地位從無用的「廢地」（wasteland），提升為重要的「溼地」（wetland）。其中人們最常接觸到的，則是海岸與淡水溼地的螃蟹，本週所要認識的主角，就從海岸泥灘地的螃蟹家族成員開始說起。認識溼地的生物，是瞭解溼地重要性的第一步。泥灘地的主角，向來都是以鳥類等脊椎動物為主，然而大多數鳥類僅是到此覓食，吃飽就離開；魚類在退潮後，也都游向大海。真正定居在泥灘地上的，則是多樣性極高的底棲生物（benthos），其中又以蟹類家族最為龐大。螃蟹（crabs）屬於節肢動物門、甲殼亞門、十足目的短尾亞目。全世界約有七千多種螃蟹，分布範圍包括海洋的潮間帶至深海，以及陸域的海岸林、溪流、湖泊、森林等處。台灣泥

隨著兩岸交流的活絡以及台灣經濟的衰退，近來在台灣逐漸興起大閘蟹養殖的熱潮，甚至獲得某些縣市政府的積極推廣。然而俗稱「大閘蟹」的中華絨螯蟹，並非台灣的原生種類，而是世界自然保育聯盟（IUCN）所列名全球百大惡名昭彰的外來入侵生物！台灣本土有俗稱「毛蟹」的日本絨螯蟹，以及俗稱「青毛蟹」的台灣扁絨螯蟹，其中毛蟹與大閘蟹的血緣十分接近，也有學者認為兩者互為亞種。若大閘蟹開始一窩蜂的到處養殖，在價格慘跌而棄養或放生時，大閘蟹將在全台的河川溪流橫行流竄，重蹈歐洲大閘蟹棄守防治的覆轍，造成嚴重的生態浩劫；其雜食與攻擊的習性，加上水陸兩棲的活動範圍，也將造成本土動植物的滅絕。此外，大閘蟹的擴散也可能造成台灣本土毛蟹族群的滅絕，就如同籠中逸出的中國畫眉，在野外跟亞種台灣畫眉雜交，使得台灣畫眉的遺傳結構遭到嚴重的破壞。我們的鄰國早已開始注意這個問題的嚴重性，日本環境省自然環境局擔憂大閘蟹在日本蔓延，為了保護日

台灣招潮蟹，是台灣罕見的特有種海洋蟹類，分布於台灣西海岸的泥質灘地上；台灣本島以外的唯一族群，棲息於澎湖的青螺地區，這是早在1946年就已經存在的記錄。50年後，筆者於1995-1996年前往澎湖調查，族群依舊存在；然而，當澎湖林務單位於1993年開始在青螺栽植外來的紅樹林、改變了當地的基質與水流，並在多年的奠基拓荒之後，紅樹林逐漸盛大，澎湖台灣招潮的滅絕之日也開始倒數。今年6月在澎湖青螺的調查，證實了這個不幸的消息：當地的台灣招潮已經消失了！對照10年前所拍攝的照片與錄影帶，只見面積不大的潮間帶，擠滿了台灣移植過來的4種紅樹林！密密麻麻的氣根到處都是，整片溼地已呈現陸化的趨勢；或許再過不久，此處就會變成陸地，這是海岸生態災難的開始！雖然可以見到鮮豔美麗的粗腿招潮，但這卻是東南亞十分普遍的物種，澎湖不應該是這樣的，我們獨特的招潮蟹相消失了，特有卻脆弱的台灣招潮毫無喘息的空間，青螺已成為牠們

彰化縣伸港鄉什股村，位於大肚溪口南岸，是中部地區特有種台灣招潮蟹（鉸刀剪）的唯一棲息地，也是筆者持續觀察二十多年的實驗地，在歷經非法魚塭濫墾、垃圾掩埋場的風波之後，總覺得它們的生命力似乎足夠強韌到抵擋人類的開發。然而，筆者數日前的探查，卻看到了一幅悲慘的畫面。 只見現場密密麻麻的全部都是另一種弧邊招潮蟹的煙囪，整片棲地泥濘不堪，原本是個面向大海的空曠泥灘地，周遭已被土堤步道圈起，僅留一些細縫、涵管讓潮水緩慢進出，簡直就是個超級大魚塭！讓人擔心台灣招潮的幼體（幼苗）是否能夠暢行無阻地游向大海成長？大眼幼蟲則更難以通過石縫回歸原棲地。 在排水不良的情況下，喜好爛泥的弧邊招潮蟹大舉入侵，短短幾個月的光景，原本整片密佈特有種台灣招潮的景象，如今全換上適應力更強的弧邊招潮，在棲地遭受嚴重破壞之後，台灣招潮的族群可能就此在中台灣滅絕；而當中部族群被打斷之後，是否影響南北部族群的基因交流，更令人憂心不已

◎台灣寄居蟹的保育台灣的寄居蟹面臨威脅最嚴重的是椰子蟹，椰子蟹分布於熱帶西太平洋海濱，出沒於海岸林附近，例如林投樹、椰子樹下，由於體型碩大、行動遲緩，再加上人們很容易到達它們的棲息地，因此椰子蟹常成為人類捕食的對象。目前椰子蟹在世界上的族群已經愈來愈少了，因此「國際保育公約」將它列名為瀕臨絕種的無脊椎動物；而我國也在1996年由農委會公布其為保育類野生動物，也是我國唯一的保育類甲殼類。椰子蟹目前僅在蘭嶼、綠島有稍多的族群，墾丁也有少數個體。然而，經過這麼多年來的保護，椰子蟹的數量依然稀少，特別是蘭嶼、綠島，原因多是由於當地居民無節制的捕捉，一些漫無目的標本蒐集家可能也必須有所反省。蘭嶼、綠島當地捕捉椰子蟹的活動其來已久，有人認為這是從老祖宗開始就有的捕捉行為，應當不會導致椰子蟹的滅絕。然而，從前可能是由於物資缺乏，才有捕捉椰子蟹補充蛋白質的需要，現今海濱的寄居蟹則常為人捕捉以供遊客購買玩耍

◎寄居蟹在底棲生態上的角色在遍布沙泥的海底，穩定的硬底質是十分罕見的，除了泥沙等沈積物會將石塊等覆蓋之外，小石塊也容易因海流而滾動，讓一些附著生物難以成長。但寄居蟹背上所攜帶的貝殼，則一直維持著有上下之分的位置，不但不會被沈積物覆蓋，也少受捕食者侵擾，因此寄居蟹所背負的殼是底棲生物良好的穩定基質。曾有研究指出，寄居蟹的殼上曾發現超過120種的附著共生物！包括藻類、原生動物、海綿、刺胞動物、棘皮動物……等等。這些共生物可分為初級生產者（紅藻）、初級消費者（主動和被動的濾食者）、次級消費者（肉食種類）三個營養階層，而它們在殼上也有特定的分布區域。因此，對此一特殊的群聚而言，寄居蟹的殼提供了一個可移動的地基。然而，這些共生物對殼的作用具有建設性和破壞性兩種作用，對貝殼的使用年限可大有影響！

寄居蟹，英文名稱是「hermit crabs」，「hermit」就是「隱士」，意思是說寄居蟹像個隱居的蟹類，不時躲藏在貝殼裡面。它總是背著它「寄居」的貝殼生活，遇到敵人就立刻縮入殼中，這種看似懦弱無能的個性，可是它的求生之道！在遍布沙泥的海底，寄居蟹的殼如同「沙漠中的綠洲」，是許多底棲生物唯一可以「立足」之地，因此背著這個家，它可以在很多其他動物無法生存的地方過得很好！寄居蟹是個具有環保概念的資源回收者，它們都是住在貝類死後所遺留下的空殼裡，只要清掃一番便可廢物利用，絕不會殺「貝」取「殼」的！一個空殼可以換很多個房客，直到破爛不堪為止；大寄居蟹強要「換」小寄居蟹的殼時，是用它的殼去把小蟹「敲」出來的！◎寄居蟹的私密小檔案寄居蟹屬於節肢動物甲殼類中的異尾類，最明顯的特徵是腹部不對稱的右旋，表面柔軟沒有甲殼覆蓋，使其容易在貝殼中進出，且腹肢退化只剩下尾部的倒鉤，可以鉤住殼軸，不被敵人拉出，第四