鄭景元

大部份鯨的社會行為研究都集中在齒鯨，然而過去10年已開始對兩種鬚鯨--大翅鯨及正鯨，從事研究工作，並將之影射到其它大型鯨類的社會行為。大翅鯨(Megaptera novaeangliae)的遷徙是從夏天在高緯度的攝食群體到冬天低緯度交配及生殖。大翅鯨在夏威夷及Indies西部海域對其冬天族群有密集的研究，在夏威夷水域，大翅鯨被發現其單獨或成2-20隻的群體，在Indies西部的銀色水壩(Silver bank)的水域，則有2-12隻的鯨，這兩個群體中，雄鯨皆以唱歌及打鬥的方式來接近雌鯨。雖然最近才開始發展研究其歌聲與行為的關係，但大翅鯨的歌聲早在30年前就首先被記錄到，大翅鯨的歌曲長度很長，且十分精巧的循環著，十分的有旋律感且複雜，可以說已經混音化了，攝食及遷徙時很少聽到，通常只在交配季節出現，其內容會隨每年、每個生殖季節在變化，且不同族群唱的歌亦不同。要在開放的大洋中確定大翅鯨的性別是十

抹香鯨(Physeter catadon)生活在世界上深水海域之中，不像這裡描述的其他種類，大部分抹香鯨社會行為的資訊來自捕鯨行業對鯨的研究，其生活在開闊的大洋之中－通常在有深水海域的大陸棚中，牠們不容易被研究，但現在己有小型帆船帶領從事行為研究，使在野外有可能去研究他們。亦可由抹香鯨被大隊船隊獵殺時從事記錄的時間看出些社會行為模式。抹香鯨是十分明顯雌雄異型的鯨類：成熟的雄性抹香鯨其身體的體長為雌鯨的2倍，其體重為雌鯨的3倍，這些不同與雄雌抹香鯨有不同的遷徙模式有關，重要的是要了解這裡亦有個如雞與蛋的演化問題存在，到底是因雄鯨要遷徙到極地地區得到更多的食物才長那麼大，還是因牠們長那麼大，所以才須到極地去？要回答這個問題，我們必須回想雄鯨要設法得到最多交配機會的概念。從捕鯨的資料及現有的研究中，已可以清楚看到抹香鯨的基礎社會單位為"育幼群體"(nursery school)。成年雌性，小孩及

抹香鯨(Physeter catadon)生活在世界上深水海域之中，不像這裡描述的其他種類，大部分抹香鯨社會行為的資訊來自捕鯨行業對鯨的研究，其生活在開闊的大洋之中－通常在有深水海域的大陸棚中，牠們不容易被研究，但現在己有小型帆船帶領從事行為研究，使在野外有可能去研究他們。亦可由抹香鯨被大隊船隊獵殺時從事記錄的時間看出些社會行為模式。抹香鯨是十分明顯雌雄異型的鯨類：成熟的雄性抹香鯨其身體的體長為雌鯨的2倍，其體重為雌鯨的3倍，這些不同與雄雌抹香鯨有不同的遷徙模式有關，重要的是要了解這裡亦有個如雞與蛋的演化問題存在，到底是因雄鯨要遷徙到極地地區得到更多的食物才長那麼大，還是因牠們長那麼大，所以才須到極地去？要回答這個問題，我們必須回想雄鯨要設法得到最多交配機會的概念。從捕鯨的資料及現有的研究中，已可以清楚看到抹香鯨的基礎社會單位為"育幼群體"(nursery school)。成年雌性，小孩及

虎鯨(Orcinus orca)可在全世界上所有近海及沿海海域中發現，有一族群生活在英屬哥倫比亞、加拿大及美國華盛頓間海域。從1970年代就開始發現研究牠們可由其特殊的背鰭形式及體型大小、形狀及那"鞍形斑"(saddle patch)在背鰭後之位置來鑑定個體。有三個群體在族群中形成：一為定居於北方之群落，一為定居南方的群落，另一為遷徙是群落，即其之鯨只有偶然出現在前兩個定居群體中。這些鯨會形成十分穩固的群體稱為"小群"(pods)，鰭為彼此有親屬關係的鯨所組成，這些小群可由1-50隻，有約30個小群，約260之個體組成群體，一個小群會有規則的另一個結合，但並非所有的小群都會與其他小群結合，只有在居於同一"群落"之pods會結合，不同群落之小群是不會聚在一起的。有任何單獨的性別存在是十分稀少的，但有些小群中沒有雄性或當族群的成年雄鯨只佔全體約23％時，卻有些特殊的小群會有一半以上皆為成年雄性

飛旋海豚（Stenella longirostris）在熱帶、亞熱帶及世界上較溫暖的水域中出沒，可在島嶼周圍及開闊的大洋中發現牠們，牠們會形成一群體，群體可由20至數千隻組成。人類對居住在熱帶太平洋東部的飛旋海豚的族群大小及分類有較深入的研究。不幸地，因其會與鮪魚聯結出現而造成鮪魚捕魚作業的意外捕獲，上百萬的飛旋海豚及熱帶斑海豚的資訊便是由此而來，有些社會行為是在鮪魚船上觀察而得到的。從夏威夷的研究得知，飛旋海豚會隨一天的變化而有不同棲地，在白天時牠們在近海岸的海灣休息，到了晚上則出海至更深的水域，到深水地區捕食，當牠們前往不同棲地時，牠們群體之大小亦會隨之改變：在白天休息時，牠們會形成20隻左右的群體緩慢游著，在晚上時，牠們則集合成數百隻的群體，這種攝食群體之出現是為使在大區域海洋中合作找尋食物。從休息到旅行攝食活動之轉變十分明顯，當傍晚快接近時飛旋（因其有印象深刻之特技表演而命名）海豚

瓶鼻海豚(Tursiops truncutus)只在沿海或近海水域中被發現，當牠們為第一個被圈養的鯨豚類時，在水族館中表現出明顯的適應性，在一對對間相互影響之關係亦有大量資料被收集，優勢體系在圈養之海豚的研究中十分明顯，最大的成年者為優勢者，而在雌性中則較不固定。海豚間之防備或侵略的行為模式中，包括彼此的追逐、大力衝撞、咬、用牠們的尾鰭拍打，在水中引起強烈的攻擊，成年的雄海豚會對幼小者有侵略行為發生，這時母親會回擊或試著去避開雄性的侵略。其他的社會行為包括海豚間彼此的愛撫，同時的跳躍，雌鯨對雄鯨之認定(推測為交配之引誘)及交配，在一群被囚的動物中，牠們的活動尖峰在下午的中間時段。由於瓶鼻海豚活動於十分靠近岸邊的水域，故為最好研究的鯨豚類，許多群體已在美國、阿根廷、英格蘭、法國及澳大利亞之近海被研究過，存在不同居住環境及社會結構的變異性，可以指出不同生態條件對社會行為的影響。社會群體對生態的

在近幾年，研究智慧之發展已漸漸增加，在所有動物群體中，行為觀察家對靈長類最有興趣，因為許多發展都是以人為中心。群居在一起的動物，可由捕食及尋找食物的困難度，來看出其智慧可發展的最大潛力。我們發現最有智慧的陸上哺乳動物為靈長類及狗家族，生態上來看齒鯨與上述兩類相似，而鬚鯨則與大型草食動物如牛、長頸鹿相似，理解力都不是很好。我們企圖由被圈養海豚的實驗及在野外觀察海豚來評估海豚的智慧。被圈養齒鯨的實驗早期對被圈養海豚之研究在目的及實行上有瑕疵，因其沒有任何價值，但現在的研究較值得注意的是在夏威夷大學的Louis Herman教授及他的同事們所從事的工作。瓶鼻海豚可經由聽覺中心來得到世上的任何訊息。可預期的，在海底世界聲音為主要的傳遞方式。被囚的鯨，其對視覺的測試反應不好，直到結合視覺訊息及聲音信號才變好，所以暗示聽覺的存在對這些動物十分重要。Louis Herman的群體被教以人為語言給兩隻瓶鼻

鯨的腦十分的大，使人傾向於去推測其與保有較高智慧有些關係，企圖去測量腦的大小與動物發展及腦髓化(encephalisation)的關係，已經成為腦發生階級的指標，研究海豚的腦發現他的腦較人不發達，但卻比其他的哺乳動物大，如大猩猩(Pan troglodytes)。觀察人腦之容貌，其大腦皮質的發展為所有哺乳動物中最先進的，非常的大，且有許多折摺，這一區為腦中用意識去控制人體機能產生的地方，所有複雜的機能如：相互作用、連結及學習皆集中在此區內。而鯨的腦容貌與人類十分的相似，為很大的大腦半球，其亦有複雜的折摺，大腦皮質與其他哺乳動一樣皆比人類的薄，因為如此其腦只限於外觀與人腦相近，其他摺疊隱藏處則與有蹄類的腦相似，如：羊、牛、鹿。海豚腦的結構在生物學家小心研究下，已被知道的滿詳細的，但很少知道鯨及海豚的大腦皮質上各功能的區域，現在的解剖學家常使用"原始"(primitive)及"無差異"(und

在過去，我們所知道鯨魚的生殖及發展的狀況，大部分是與較具經濟及商業價值的鯨類有關。一些附屬於捕鯨站、漁船或博物館的研究人員經由觀察鯨魚的行為及器官獲得這些資訊。近年來，從那些在非捕鯨的商業捕魚活動中意外死亡的鯨魚身上，我們獲得了大量有關其生殖活動的知識。值得關心的是，到目前為止，已經有超過百萬隻的斑海豚和飛旋海豚死於捕鮪的圍網作業中。此外，世界各地的流刺網也造成一些近岸的小型鯨類大量地死亡。求偶交配在海洋中，我們很少觀察到鯨魚的交配行為，因為對其所知甚少。唯有從被抓的海豚及小型鯨魚身上，獲得我們目前所有的知識。鯨類的求偶及交配行為，不一定會導致懷孕。根據猜測，也許是被用來問候並聯絡久未見面的族群及個體。在人類畜養的鯨魚群體內，很明顯的有頻繁的性行為出現，甚至於仍處青少年期的鯨類，也相當的性早熟。有許多不同的行為，都被認為與求愛有關，諸如追逐，身體摩擦，用吻部愛撫對方，甚至雄性陰莖的勃起或是

我們對於鯨魚的社會結構與其如何聚集、生殖之間的關係知道的極少。在過去我們的困難是，不知如何查知群體內的年齡與性別結構和群體內個體之間的親屬關係，不過現在已對某些種類略有所知。例如，我們已對大翅鯨的社會結構與遷徙行為有相當的瞭解。較年長的雄鯨─所謂「閨房裡的大老爺」在非生殖季節中會向高緯度洄游，尋找食物，同時，包含成熟雌鯨及幼鯨在內的"育幼"群體，則全年留在溫帶或熱帶水域，至於生殖如何形成，因為沒有明顯的雌性繁殖群遷徙，故仍不清楚。交配發生在冬天，而懷孕期需約15個月，哺乳期則需約兩年。每隻成熟的雌鯨約每四年生產一次。最近，澳洲的Drs Helene Marsh和日本的 Toshio Kasuya共同合作發現：短翅領航鯨(short-finned pilot whale)的懷孕率會隨著年紀而降低，並在30至40歲之間完全停止。較年長的雌鯨其哺乳期也加長，而有些長至15年，而母鯨與子鯨之間的緊

為適應水中的生活，除了身體變成流線型外，外生殖器官也有所變化，大部分的種類要從外觀來分辨雌雄是很困難的，因為雄性的陰莖除了勃起的時候，一般是縮在包皮之內的。在外觀上，包皮的開口像一道裂口，和雌性的生殖裂口(或稱陰門)非常相似。較顯著的區別是肛門與生殖裂口之間的距離；在雄性約是體長的百分之十。但在雌性，生殖裂口幾乎就接在肛門之前。即使雌鯨具有乳腺也很難被觀察到，因為乳頭就藏在生殖裂口兩側的乳腺裂口內一邊一個，只有在哺乳的時候才伸出，而乳腺位於腹側體壁的鯨油之下，延展成一小條區域，除非正值大量哺乳期間的雌鯨，否則外觀上看不出來。但是，有些種類的鯨魚在進入成熟期後卻有明顯的性別差異，例如抹香鯨及領航鯨，牠們成熟之後，雄性的體型會大於雌性。而虎鯨除了也是雄性大於雌性外，雄性的背鰭較高而顯著。沒有任何一種鯨類會像其他有些哺乳動物那樣；兩性間在體色或型態上有明顯的不同。※ 本文轉載自：海的巨人與精靈

鯨類在出生前的發生狀況和其他哺乳動物很相似。大部分的鬚鯨懷孕期約10-12個月，洄游性鯨類例如大翅鯨的生產與交配行為都與年度的洄游有關，其懷孕期約12個月或更短。齒鯨的懷孕期差異較大，由九個月到十八個月不等。任何哺乳動物的生產過程都是很驚險的，鯨類尤其是。因為幼鯨直接由子宮排入水中，有可能會溺死或快速的失溫。在野外，只有極少的生產過程會被紀錄到，大部分的幼鯨是尾鰭比頭部先產出；陸地的哺乳類恰相反，若這樣的過程反而造成嚴重的難產，而幼鯨呈梭狀的尾部則無此困難，同樣呈流線型的海豹50％以上也是尾部先產出。鯨類的生產過程非常快速，這是很必要的，因為幼鯨必須在臍帶斷後迅速到水面呼吸第一口空氣，否則就會缺氧而死。有些機制防止幼鯨在其噴氣孔在尚未浮出水面之前呼吸，但尚屬未知。多胞胎可能發生但很稀有，在商業化捕鯨活動所捕獲的鯨魚中，曾經觀察到有雙胞胎、三胞胎、甚至四胞胎，但是否能夠存活下來卻是令人懷疑。