顧世紅

由上述的一系列實驗結果，我們可將昆蟲的蛻皮與變態之激素調控機制簡要地描述如下：在幼蟲生長及發育中，腦內神經分泌細胞所分泌的促前胸腺激素釋放至血液後，刺激前胸腺使其分泌蛻皮激素，當血液中蛻皮激素濃度達到很高值時，新的表皮細胞就會合成，從而幼蟲就會進行蛻皮的準備，但是，在幼蟲期之早期（1~4齡），咽喉側腺分泌青春激素的能力很強，血液中高濃度的青春激素使幼蟲反覆地進行幼蟲蛻皮。但是，到了最後一齡的中期，咽喉側腺停止分泌青春激素，而末期在高濃度的蛻皮激素作用下，幼蟲所進行的為幼蟲轉變成蛹（不完全變態昆蟲為幼蟲轉變成成蟲）的變態蛻皮，這就是所謂的調控昆蟲蛻皮與變態的中心法則（圖5）。 儘管中心法則之模式圖（圖5）簡單扼要地描述了昆蟲蛻皮與變態的內分泌控制機制，事實上昆蟲生長與發育的激素調控遠比我們想像的要來得複雜，例如，在最後一齡中期，咽喉側腺會停止分泌青春激素，但在這之前的每一個齡期則會持續分

那麼，腦激素到底是什麼物質呢？從50年代開始，歐美及日本的學者就進行了不懈的努力，試圖純化這一腦激素。到了80年代的末期，日本學者通過好幾代研究者的努力，終於揭開了腦激素的神秘面紗，使其真相大白，原來它是一個由218個氨基酸所組成，分子量約為30000道爾頓左右的蛋白質分子，目前我們稱它為促前胸腺激素（prothoracicotropic hormone），其功能在於刺激前胸部的一對稱為前胸腺的器官（圖2A及圖3C），使其分泌一種稱為蛻皮激素的類固醇物質，從而引起昆蟲的蛻皮與變態。昆蟲的蛻皮與變態除了受促前胸腺激素及蛻皮素所控制外，昆蟲的另一重要內分泌器官（即咽喉側腺，圖3B及圖4），也參與了調節作用，咽喉側腺的功能是由英國的醫生Wigglesworth在1930年代所做的一系列研究中所發現的，Wigglesworth利用吸血椿象（Rhodnius rolixus）進行了很多實驗，他將該蟲

先前我們簡要介紹了昆蟲是怎麼長大的，以及昆蟲為什麼沒有長得像恐龍那麼大的原因，也就是由於幾丁質外表皮的存在，使昆蟲在生長過程中產生不連續性生長，從而引起幼蟲的蛻皮與變態。那麼，昆蟲的蛻皮與變態到底是由什麼控制的呢？ 昆蟲學家們經過長年的不懈努力，終於知道，原來昆蟲的蛻皮與變態是由多種激素所控制。那麼，什麼是激素呢？激素為無管腺體（內分泌腺體或細胞）所分泌，釋放至血液後，通過血液循環，運送到目標組織器官，表現某種特異生理功能的微量化學物質（圖1）。我們已經知道至少有三種激素參與了昆蟲的蛻皮與變態，它們的發現還有一段小小的歷史呢！ 早在1917年，一位名叫Kopec的波蘭昆蟲學家就已經發現，蛾類幼蟲變態成蛹的發育過程由腦內所釋放的化學因子所控制，他所做的實驗大致如下：在最後一齡（5齡）幼蟲的早期，在幼蟲的胸腹部間用一根絲線結紮，結紮後所形成的頭胸部與腹部就一直維持幼蟲的形態（牠們仍然可以存活數

性費洛蒙生合成的調控鱗翅目昆蟲之性費洛蒙之生合成通常與腦──食道下神經節所合成的促性費洛蒙生合成胜[月太]（PBAN）之釋放有密切相關，該蛋白質類物質在許多種類的昆蟲中都有發現，不同種類的鱗翅目昆蟲之PBAN的氨基酸序列十分類似。PBAN刺激性費洛蒙腺體之方式因昆蟲種類而不同。在某些昆蟲種類中，PBAN從腦---食道下神經節合成後，自咽喉側腺釋放至血液中，直接刺激性費洛蒙腺體；在另一些昆蟲種類中，PBAN可刺激黏液囊，使其釋放某種黏液囊蛋白質，該黏液囊蛋白質再刺激性費洛蒙腺體。而也有研究結果顯示，神經傳遞物質度巴胺參與了PBAN對性費洛蒙腺體之刺激性反應。刺激性費洛蒙之釋放的不同方式是否由於不同種類的昆蟲長期演化所造成的，或者同一種類的昆蟲會因生態和生理條件的不同而產生不同的刺激方式，這些問題都有待進一步的研究。另外，體內其他的激素，如青春激素及蛻皮激素也會影響性費洛蒙之釋放。

影響性費洛蒙釋放與感應之生態因子一般而言，在24小時明暗交替的光周期下，雌性成蟲釋放性費洛蒙及雄性成蟲對性費洛蒙之感應因昆蟲種類不同，而有其特定的時間帶，此時間帶被認為是同一地區內十分類似昆蟲種類之生殖隔離機制之一。但還有許多影響性費洛蒙釋放及對性費洛蒙之感應的生態因子。年齡與交配與否為影響性費洛蒙釋放之重要因素，剛羽化及尚未交配之雌蟲展現求愛行為的時間較短，可以在較短時間內釋放高劑量的性費洛蒙。雄蟲對性費洛蒙之感應也受年齡的影響，剛羽化數日內對性費洛蒙之感應能力會逐漸提高。同種間雌蟲的存在也可影響性費洛蒙之釋放，當空氣中已有其他個體所釋放的性費洛蒙存在時，雌蟲就會變得比較活潑，牠會花費更長時間展現求愛之行為。寄主植物的存在也會影響性費洛蒙的釋放及交配行為的發生。某些蛾類在有花粉存在時，雌蟲在羽化2日內就會達到性成熟，所釋放的性費洛蒙較多，但在沒有花粉存在時，性成熟卻需要一周時間。另外，其

昆蟲之種類與性費洛蒙的結構第一個性費洛蒙由德國的科學家卜提南（A.F.J.Butenandt）在1959年從家蠶雌蛾身上抽取、純化，定名為家蠶醇（(E)-10-(Z)-12-Hexadecadien-1-01），為一脂溶性物質。雌蛾在羽化後不久，腹部末端就伸出兩個稱為引誘腺的金黃色半球狀突起，家蠶醇經腺體之分泌細胞合成後，經過微絨毛上的質膜，傳遞到外表皮上孔道而散發於空氣中，雄蛾接受性費洛蒙的化學感應器為觸角，觸角上有許多毛狀感覺器，當毛狀感覺器感應到性費洛蒙後，雄蛾不斷地揮動觸角，盡力振翅，飛到雌蛾旁邊，進行交配活動。一般而言，絕大多數昆蟲為雌性成蟲釋放性費洛蒙引誘雄蟲，但也有一些種類的昆蟲（如某些蟑螂及松蜱蟲）為雄性釋放性費洛蒙引誘雌性，或者雌雄蟲都能釋放，彼此引誘互相交配（圖2）。絕大多數雌性成蟲釋放性費洛蒙時，從腹部伸出性費洛蒙腺體，展現求愛的行為（圖3），所釋放的性費洛蒙之化學結

我們知道，蠶蛾的壽命很短，只有短短的幾天時間，為了完成交配、產卵繁殖後代的重任，牠們必須十分有效率地求偶配對。雌蛾遠在2公里之外，雄蛾就能獲知信息，前去約會，那麼，牠們之間是通過什麼方式約會配對的呢？性費洛蒙的發現法國的一位名叫法布爾的自然學家在廿世紀初所進行的一系列實驗，證明了雌蛾會分泌化學物質吸引遠處的雄蛾。他的實驗是從一個無意的觀察開始的。有一天，法布爾將裝有某種雌蛾的籠子放在房間，沒有多久，不知從何處飛來許許多多的雄蛾，法布爾想，這些雄蛾一定是通過某種氣味才能找到雌蛾的。因此，他接下來做了許多實驗來證實這一想法，他在放雌蛾的籠子裡同時放進煤油、硫酸鹼及 球（衛生球）等會散發出強烈氣味的物質，加上他在一旁猛吸香煙。他想，這些物質所散發的味道，一定足以驅散雌蛾身上所發出的氣味了。但是結果與他想像的正好相反，雄蛾竟絲毫不受其他氣味的干擾，直飛往雌蛾的籠子來。