一隻在熱天裡飛翔的雌性蜜蜂工蜂,不但要對抗炙熱的陽光,同時還要對抗其體內的火爐。為了驅動翅膀,牠會收縮位於胸部的強力飛行肌,速率高達每秒鐘兩百次之多;這種運動程度將產生巨大的熱量。該隻蜜蜂的內在溫度可升至致死的程度(48°C至50°C),如果不是因為體型小以及飛行時產生的氣流以對流方式散熱,牠將在飛行一到兩分鐘內被烤焦。在無風的日子,停留在一朵花上覓食,牠還是要面對炙熱陽光的全面衝擊。當蜜囊及花粉袋都裝滿了花蜜及花粉時,工蜂會直接飛回群落,在那裡有數以萬計的同伴擠在一起,每隻的身體也都一樣熱。多虧了蜜蜂在生理和行為上的一些適應,就算在炎熱的沙漠,牠們也能存活並繁榮至今。

大多數大型的飛翔昆蟲都演化出在飛行中防止過熱的機制,像是流經飛行肌的血液將熱量從胸部帶到腹部,然後將熱量從腹部散去,就好似在汽車引擎外流動的冷凝劑通過散熱器一樣。但蜜蜂的特殊解剖構造,使得這種方式變得不可行:將血液從蜜蜂腹部通往胸部的血管,在胸腹連接的狹窄通道處被擠成緊密的線圈狀,這使得從胸部流出的熱血流經這些線圈時必須放慢流速,而讓它有時間把從腹部流入胸部的血液加熱(腹部並不生熱),這麼一來也就不會剩下多少熱量流到腹部。蜜蜂無法利用腹部當作散熱器看似是一項缺陷,但散熱器雖可增加冷卻的面積,也只能在體溫高出四周氣溫的情況下,仰賴對流來散去過多的熱量。因此,利用蒸發作用來散熱,是昆蟲可將體溫降至四周氣溫以下的唯一方法。蜜蜂就演化出這種蒸發冷卻系統,讓牠們完全無需使用腹部做為散熱器。
一隻覓食的蜜蜂在炎熱的氣溫下飛行,當被動式的對流散熱不再足以將其頭部溫度維持在45°C以下時,頭部的熱感應器就會引發該隻蜜蜂的反應,把蜜囊中的花蜜反芻至牠的舌頭上。當花蜜接觸到空氣,其中的水分將會蒸發,使得蜜蜂的頭部降溫,並帶走附近胸部的熱量。牠還會利用「搖擺」舌頭以及用腳將一些花蜜塗抹在前胸的做法,來增加蒸發的速度。倚賴蒸發作用來散熱還有一項好處,就是覓食者不但降低了體溫,同時還減少攜帶多餘的水分,因此可節省能量。攜帶較少的水分,覓食者就有更多空間把更多熱量帶回蜂巢,同時也提早展開了將花蜜轉變成蜂蜜(濃縮的花蜜)的過程。
返回蜂巢的覓食者體溫可能還是很高,但這時牠面對的是數以千計的蜂巢同伴經由代謝產生的熱。牠會把花蜜迅速地移轉給留在蜂巢裡的接受者之一,然後展開下一趟的覓食之旅。如果蜂巢也很熱,這些接受者會熱心地接受花蜜,然後利用反芻讓花蜜在自己的口部蒸發,以及將花蜜存入蜂巢,讓牠們自己以及蜂巢降溫,花蜜在蜂巢裡經過進一步的蒸發,完成製造蜂蜜的過程。由於這種作用,蜂巢裡的溼度會直線上升,這會刺激一些工蜂在蜂巢入口處搧風,引進較為乾燥的空氣,好讓蒸發作用持續進行。反之,如果天氣涼爽,就不會有多少接受者願意幫忙覓食者卸載稀釋的花蜜,牠們只會接受帶回濃縮花蜜的覓食者。因此,接受者蜜蜂可隨著氣溫來控制進入蜂巢的稀釋花蜜、濃縮花蜜或水分數量。
位於蜂巢或一群蜜蜂中心的蜜蜂,也會在溫和的氣溫下變得過熱,而有危險。位於最外層的蜜蜂可能涼快,有些甚至會接近牠們能容忍的15°C最低溫;但只要外面的氣溫下降,群落中心的溫度就會升高。許多年來,研究人員都以為位於外部的蜜蜂具有某種與位於核心的蜜蜂溝通的方式,後者可以調節牠們自身的熱量輸出,隨需要產生較多或較少的熱量。但多次實驗都無法顯示有這種溝通方式的存在。進一步研究顯示,核心蜜蜂的高體溫就只是來自牠們自身的代謝。問題是為什麼核心蜜蜂的溫度會因為外界溫度下降而升高呢?答案來自覆蓋在外圍的蜜蜂,是牠們控制了核心溫度。
當蜜蜂群聚成一堆時,位於外面的蜜蜂會讓自身體溫在很大範圍內被動地浮動;至於覓食者或其他活躍的獨行者靠顫抖來維持胸部溫度在33°C左右,以便牠們可以隨時起飛。當位於外層的蜜蜂體溫下降時,牠們的第一線防禦並不是花更多能量顫抖,反之,牠們就只是爬入群聚的內部。增加的擠壓使得群聚的蜜蜂縮得更緊,通往外界的空氣通道都被阻塞。最終,位於外層的蜜蜂都緊密靠在一起,牠們的頭部朝內,腹部則向外突出;此時該群聚的熱流失是最低的。如果這是個大型的聚落,那麼從數以萬計擠在一起的蜜蜂將熱量都堵在裡面,僅靠牠們的基礎代謝就能將其核心溫度升至離致死溫度只差幾度的高溫。
任何行動都會產生反應,位於核心的過熱蜜蜂也不會維持被動,牠們會向較涼爽的邊緣爬去。由於與外圍相比,核心變得不那麼擁擠,於是在內部產生空間以及開口,將熱量釋放出去。正常情況下,兩種反應都會以動態的過程在任何一團蜂群中同時發生,我們只會看到蜂巢內由蜜蜂隨時移動位置所造成的淨效應;只有當蜂團碰上突然的溫度變化時,才會看到不同的行動。如果將蜂團從室溫突然移至冰點以下的溫度,位於外圍的蜜蜂會首先感知溫度的改變,而馬上集結起來,使得位於蜂團核心的蜜蜂還來不及反應前,就讓核心溫度直線上升。反之,將蜂團從冰點以下的溫度迅速移至室溫下,外圍集結的蜜蜂則會鬆開,核心溫度也就會直線下降。
外圍蜜蜂影響核心溫度的力量,可從亞洲蜜蜂對抗其掠食者胡蜂的防禦反應中清楚看出。日本的蜜蜂(Apis cerana)會與一種大型、帶有重裝甲的掠食性胡蜂(Vespa simillima)對抗。這種胡蜂經常會在較弱的蜂巢出口處巡邏,一個接一個地捕食蜜蜂,有時會將整個蜂巢裡的蜜蜂都殺死。
雖然這種胡蜂身上裝甲厚實,不怕蜂刺,但牠們對過熱卻無法免疫,於是蜜蜂就利用這點進行防禦。在強壯的蜂巢,一開始胡蜂可能只被幾隻防衛蜜蜂給拽住,但接著會有200到300隻蜜蜂將入侵者團團圍住。這些防衛者的體溫原本就要比剛飛出去覓食的蜜蜂為高,當牠們圍著胡蜂形成球狀時,還會不斷地收縮其肌肉,使得這些蜂團的核心溫度飆升至46°C。由於胡蜂的致死溫度(45°C到47°C)略低於蜜蜂的(48°C到50°C),因此那隻被困在蜂團核心的不幸胡蜂就被熱死了。

作者:伯恩德.海恩利許(Bernd Heinrich)
譯者:潘震澤
出版社:野人出版
出版日期:2026年05月06日
ISBN:9786267880357
本書是當代生態學大師、渡鴉之父海恩利許超過50年的研究精華,充滿對各種生物的有趣觀察,更透徹呈現科學家的腦中思維,展示野外生物學的實驗原創性。從第一手的觀察起始,當生物主角如漩渦般捲入許多配角,作者也緊跟著提出一個又一個的問題,透過嚴密趣味的推理與實驗,最後牽引構成一幅巨大美麗的生態圖像,35篇短文既抒情又科學,是結合文學回憶錄和科學觀察的完美之作。
閱讀有關樹木、蜜蜂、花、大象和渡鴉的行為現象是一回事,而親眼目睹牠們在大自然中的飛行並沉浸其中,則是另一回事。海恩利許分享生活周遭經常被忽視的小生命美麗而迷人的生活,生動地講述了科學和生物調查在野外是如何運作的,讓讀者知曉該如何接近自然,以及從事科學的原因。
本書研究足跡與範圍廣闊,以緬因森林為基地,向西行到加州沙漠探索鳳蝶與菸草天蛾,前進北極圈埃爾斯米爾島觀察北極熊蜂生態,往赤道非洲波札那保護區與大象和香脂樹共舞,揭開蘇拉威西的惡毒夜鶯與普拉氏秧雞之間的意外故事,一探以色列猶大沙漠的紅花與昆蟲間的神奇關係,更重返東非辛巴威馬托博國家公園百萬年前人類祖先生活的現場,體驗掠食者的視野。
作者簡介
伯恩德.海恩利許(Bernd Heinrich)
1940年生,當今美國備受讚譽的自然生態學家、田野工作者和渡鴉研究者,曾是古根海姆研究員和哈佛研究員,被譽為這個時代最優秀的博物學家之一,足與梭羅相提並論。
對自然世界有著親密、深刻、全面且廣博的看法。長期研究渡鴉,被稱為渡鴉之父。著有眾多書籍,包括暢銷的《冬季世界》、《渡鴉之心》、《熱血昆蟲》、《熊蜂的經濟生態》、《我們為什麼要跑步》、《歸巢本能》等,並發表了大量學術論文、專業書評以及為《紐約時報》、《戶外》等雜誌和報紙撰寫文章。《熊蜂的經濟生態》曾獲美國國家圖書獎提名;《永恆的生命》獲得2013年新英格蘭筆會獎非小說類作品。自佛蒙特大學生物學教授一職退休。目前住在緬因州。除了學術成就,他目前還是世界級的超級馬拉松運動員。
海恩利許出生於巴德波爾津(Bad Polzin,現為波蘭的Połczyn-Zdrój),童年經歷二戰,像個流浪兒似地在德國北方森林生活了六年。1951年,全家前往美國。緬因森林是他最喜愛的地方,彷彿繼承了梭羅一百年後的靈魂,他在此帶著他的渡鴉,一起體驗與大自然相處的種種樂趣,重新發現人為何而活的意義。
譯者簡介
潘震澤
國立台灣大學動物系學士及碩士,美國韋恩州立大學生理學博士,先後於洛克斐勒大學、密西根州立大學及密西根大學研究。曾任國立陽明大學生理學研究所教授兼所長、韋恩州立大學及奧克蘭大學兼任與客座教授。目前旅居美國加州,專職寫作與翻譯,並擔任《科學人》編譯委員。已出版著作有《科學讀書人》、《發現人體》及《右手寫論文,左手寫科普:生理學者潘震澤自傳》等五本,譯著有《人體生理學》、《愛上中國的人》、《基因社會》、《最致命的敵人》等二十餘本。


