耳石、咬痕與骨骼——加勒比海的古生態證據看漁業活動對珊瑚礁影響

文：林千翔（中央研究院生物多樣性研究中心）

從珊瑚礁魚類化石、考古遺址魚類遺骸與現代魚類標本，科學家詮釋了7000年來加勒比海珊瑚礁魚類組成及體型的變化。沉積物裡的化石記錄了人類密集捕魚之前的珊瑚礁生態系原貌，也記錄了哪些生態元素已被改變，哪些則具有高度韌性。

在生態學研究中，掠食者與獵物之間的互動關係，一直都是十分令人著迷的課題，但要說明其中複雜的營養階層變化並不容易。這不只需要長期的生態資料，也要釐清是由上到下的營養階層效應（top-down control）或是下至上（bottom-up control）的調控機制，此外，近代人類對生態系的影響也是不容忽視的因素。

Dr. Aaron O’Dea（Smithsonian Tropical Research Institute）於多明尼加共和國採集全新世珊瑚礁沉積物。圖片來源：Sean Mattson/Smithsonian Tropical Research Institute

多明尼加共和國的全新世（7000年前）珊瑚礁。圖片來源：Sean Mattson/Smithsonian Tropical Research Institute

體型變大還是變小？從標本看「掠食者釋放效應」

過往加勒比海的漁業活動歷史，記載著豐富的鯊魚數量。但今日的潛水愛好者若也想看見鯊魚等大型魚類，可能要失望了，這類高級掠食者在珊瑚礁區幾乎已看不見。

這樣顯而易見的魚類組成變遷問題，卻因過去資料難以取得而幾乎無法解答。我們選擇從沉積物取得史前生態資料，並與現今相同地點的樣本比較，試圖理解加勒比海珊瑚礁魚類群聚結構，以及營養階層之間的變化。

我們在巴拿馬與多明尼加共和國兩地的珊瑚礁沉積物採集了全新世（7000年前）與近代近6000顆魚類的耳石、800顆鯊魚的盾鱗與雀鯛在珊瑚上的咬痕紀錄，也檢視了考古遺址所挖掘到的魚類遺骸（骨骼或耳石）以此了解物種組成與體型大小。

領域性極強的雀鯛是著名的「藻類農夫」——牠們藉由咬除珊瑚水螅體、「種植」喜愛食用的藻類——這個特殊的行為造成珊瑚骨骼上特殊的增生結構，保存在化石中。因此，藉由計算珊瑚化石上咬痕的頻度及大小，可以推測出當時雀鯛的數量以及口徑的大小（即體型大小）。

這些標本中，全新世的魚類化石（因地質年代不夠久遠，僅能嚴格的稱之為半化石）代表了幾乎未受人類影響的生態系狀態。而考古遺址的魚類遺骸，則能夠反映小規模漁業對珊瑚礁魚類的影響。

從這些魚類的標本中，我們得知現今加勒比海珊瑚礁的鯊魚數量只有7000年前的四分之一左右，而人類偏好捕撈的大型魚類（例如笛鯛和石鱸）體型也比史前時代縮小約22%。而這些大型魚的獵物，也就是中小型魚類如雀鯛、鯷魚和銀漢魚等，其數量卻是過去的兩倍，體長則增加了17%。

這個研究發現首次提供了人為干擾的「掠食者釋放效應」（predator release effect）的古生態證據，意即頂級掠食者被人類大量移除後，下層獵物便得以大量繁衍。這個假說很早就有生態學家提出，但因為無法確切得知人類活動前的珊瑚礁生態樣貌，而使這個假說一直無法被證實。

珊瑚礁小魚展現韌性

另一個重大發現是：生活在珊瑚礁縫隙中的隱蔽性底棲魚類，在過去數千年間則維持穩定的數量及體型。這些魚類通常體型極小、生性害羞、棲息範圍侷限且躲藏於珊瑚礁礁體的複雜空間內，代表性魚類有鰕虎、䲁及天竺鯛等。

因為這樣的生活習性與體型，在傳統水肺潛水調查中很難有詳細資料。但也因為牠們的生命史短、生長週期快速，在珊瑚礁魚類群聚中，實際的數量與多樣性往往比預期的高很多，是近年珊瑚礁魚類研究中進展快速且備受矚目的魚類。

化石紀錄也指出，當掠食者的數量減少與體長變小時，棲息於珊瑚礁縫隙中的底棲小型魚，並未受到同樣的衝擊。這或許代表了牠們的特殊生態棲位與生活史特徵，讓這些魚類在面對改變時更具有韌性。

※本篇研究於2025年6月30日發表於《美國國家科學院院刊》（PNAS）。論文全文：doi.org/10.1073/pnas.2503986122

本研究由美國史密森熱帶研究所（Smithsonian Tropical Research Institute）Dr. Aaron O’Dea的研究團隊所主持的研究計畫，其團隊長期關注加勒比海珊瑚礁生態系的時空變遷議題。作者於2018年博士後研究期間曾於此團隊協助執行本計畫，負責魚類耳石的分類鑑定與群聚構造重建。目前作者仍與該團隊有多項合作計畫正持續進行中，例如巴拿馬中新世魚類化石、加勒比海與東太平洋珊瑚礁魚類群聚比較等。