與眾不同的水生型呼吸空氣魚類（下）

編按：水生型呼吸空氣魚類中的攀鱸亞目是一些長期存活在低溶氧的沼澤地與緩流區域的魚類。牠們的四對鰓已有外觀上的型態變異情形。是否也會出現功能分化情形？實驗開始了……

第一個部分是觀察攀鱸亞目下的珍珠馬甲（Trichogaster leeri），目的為先了解鰓部型態變異與功能分化的詳細情形。結果發現，珍珠馬甲的四對鰓，不論在外觀型態、鰓絲密度、鰓弓長度、鰓絲長度與鰓薄板長度等，皆具有不同程度的變化，最明顯在於所有測量結果，後鰓皆會小於前鰓。此外在組織切片結果也發現後鰓具有腔室膨大的現象，並有許多紅血球分布其中。因此我們推測它的後鰓已特化成輸送充氧血的血管通道。

在功能分化部分，我們則以測量鰓部NKA蛋白質的活性值來代表，把魚隻轉移至具離子調節壓力的環境中（5 g/L半淡鹹水與一次去離子）4天，前鰓的NKA蛋白質的活性值變化程度顯著大於後鰓，暗示著珍珠馬甲其四對鰓在離子調節功能上也有分化的現象。但這樣的特化及分化現象，是否包含所有的攀鱸亞目呢？

型態變化各有不同

因此我們接著針對此亞目下共三科七屬十二種魚種，進行鰓部型態與功能的系統性檢視。在型態部分發現，只有三種魚隻的鰓部具有上述的顯著變異。前鰓與後鰓有顯著差異者，如珍珠馬甲（Trichogaster leeri）與銀馬甲（Trichogaster microlepis）。前後對鰓間型態無顯著差異者，如電光麗麗（Trichogaster lalius）。部分物種則只有第四對鰓明顯小於其他三對鰓，如蓋斑鬥魚（Macropodus opercularis）與泰國鬥魚（Betta splendens）。（請見以下圖一）

相類似的結果亦出現在離子調節功能的觀察中，鰓部功能的變異程度與型態變異呈正相關性。藉由多物種比較後發現，不是所有的攀鱸亞目魚種皆具有前後對鰓的型態變異與功能分化。那麼，到底有何演化上或是生態上的壓力，導致此亞目有如此多樣的鰓部型態與功能變化？這是個難以詳述並值得延續的觀察。

變異跟早期發育有關？

這不禁令人產生另一個極具有趣的假設，這些觀察到的型態變異，是否可能由早期發育過程所導致的？於是我們分別收集不同孵化天數的數代幼魚來進行觀察，並利用組織切片與掃瞄式電子顯微鏡來檢視鰓部結構上的變化，試圖從不同的角度來檢驗魚鰓的發育過程。我們發現到蓋斑鬥魚與泰國鬥魚，四對鰓間皆有不同的發育過程模式（圖二）。在這兩個物種中，第一對到第三對鰓的生長發育比第四對鰓來得快也來得早，而第四對鰓會在特定時間內快速生長到完整的型態。因此，推測鰓部之間的型態變異是由早期發育過程所導致的現象。不過為何第四對鰓會在特定時間內快速生長，有何生理或分子機制影響，則尚未清楚。此外，藉由鰓部長度量化的結果，亦可以觀察到鰓部在發育早期階段具有異速成長的趨勢，暗示著鰓部在早期階段對魚體無論呼吸或是離子調節功用，皆扮演著重要的角色。

生物個體具有型態、功能或是行為上的改變，以應付外在環境的急速變動，否則就會面臨受傷或死亡的壓力。那麼具有型態變異的水生型呼吸空氣魚種，其鰓部是否還具有型態改變的能力，以應付生存上的壓力？我們選擇了銀馬甲來進行下一場實驗，利用不同的溶氧壓力與限制進行水表面呼吸行為（限制迷器進行氣體交換的功能），並藉由鰓部型態與功能的變化，來討論此物種是否具有型態改變的能力。

隨環境生存壓力改變型態

我們觀察到在限制進行水表面呼吸的處理組中，第一與第四對鰓的鰓薄板長度有增加的情形，以藉由長度的增加進而擴大鰓部進行氣體交換的表面積，彌補輔助呼吸空氣器官功能減弱後的氣體交換能力（圖三）。另一方面從與氣體交換有關的蛋白質生理資料也觀察到，魚隻處在低氧壓力下，輔助呼吸空氣器官會增加其氣體交換的效能，在溶氧較低的環境中進行更多的氣體交換功能。無論是從型態或是生理的證據，都可以支持水生型呼吸空氣魚類鰓部具有型態改變的能力，來面臨環境的變動並藉以提高物種的生存率。

在本文所介紹的水生型呼吸空氣魚類──攀鱸亞目，因為長期處於低溶氧環境下，導致這類物種皆具有特化的輔助呼吸空氣器官（迷器）與特殊的似雙循環血液循環模式。我們已經發現到下列幾個特殊的現象，首先，並非所有的攀鱸亞目魚種皆具有前後對鰓型態與功能上的變異。其次，若物種已有型態變異，大都也都具有離子調節功能的分化。第三，在成魚觀察到的鰓部型態變異，也證明是由早期發育過程所導致。最後，鰓部型態變異顯著的魚種，在不同的環境壓力下亦保存著鰓部型態改變的能力來應付生存上的壓力。

總而言之，在特殊的緩流低氧環境下，造就了一群特別水生型呼吸空氣魚類，其鰓部型態與功能與一般硬骨魚類大不相同。在多樣性的生態環境中，也讓我們看見了許多不同與棲地互相依存、彼此適應並演化出特有型態的關係（本篇完）。

※本文與合作刊登