小琉球肚仔坪潮間帶的海膽荒礁現象在2021年初受到廣泛報導[1]，引起各界的關注。該現象重點不僅在於分布「壯觀」的高密度海膽[2]，還在於這些海膽挖鑿後，竟造成大片海草床變成凹凸不平的裸露礁石。眾多的海膽不只影響了周圍的共存生物，同時改變了當地珊瑚礁的立體結構。
海膽數量增加的原因包括海膽天敵被過度捕撈、污水過量導致的優養化和海膽食物的增加，以及過多觀光客的人為踩踏等。為了改善小琉球生態環境的劣化，屏東縣政府於2024年6月公告，將過量的「梅氏長海膽」和「口鰓海膽」從保育類動物名單中移除（原本與其他海膽一同列為保育類），並將「硨磲貝」和「珊瑚（包括珊瑚礁）」列入保育物種。同時宣布從當年7月1日起，對進入杉福、漁埕尾、肚仔坪潮間帶的遊客收取觀光保育費，每人新台幣60元，並明確指出觀光保育費將用於維護自然生態資源及復育等，希望觀光發展與生態保育能夠共存共榮。
雖然剛剛被移出保育名單的梅氏長海膽（見圖一）和口鰓海膽（見圖二）是台灣岩岸常見的底棲動物，但目前針對這兩種海膽的本土研究，多半集中在海域物種密度調查及物種敘述的生物圖鑑上。因此，牠們的成長模式、生殖特性以及分布特徵仍然所知有限。
近期，我們針對俗稱的「梅氏長海膽」進行研究，發現其實包含了四個不同的物種，這與日本沖繩島的研究結果一致。梅氏長海膽的棘刺顏色多樣，包括綠色、棕色、白色和粉紅色（見圖一）。早在1985年，日本學者就注意到這些海膽棘刺顏色的多樣性，並逐步展開針對沖繩島不同顏色長海膽的形態、基因序列、生殖及生活棲地的比較研究。結果顯示，這些長海膽實際上分為四種，分別是棘刺尖端為白色的Echinometra sp. A、梅氏長海膽（Echinometra mathaei）、Echinometra sp. C，以及棘刺尖端為黑色的斜長海膽（Echinometra oblonga）（Uehara & Shingaki, 1985；Arakaki et al., 1998；Palumbi & Metz, 1991）[3][4]。
目前，Echinometra sp. A與Echinometra sp. C尚未有正式的學名，但新版的《日本礁岩海岸生物圖鑑》已分別以日文名「ツマジロナガウニ」（端白長海膽）與「リュウキュウナガウニ」（琉球長海膽）稱呼這兩種海膽[5]。為了便於描述，本文將以端白長海膽和琉球長海膽作為Echinometra sp. A與Echinometra sp. C的代稱。
我們在台灣本島以及綠島、蘭嶼、小琉球、澎湖、東沙等離島收集長海膽樣本，透過外部形態與COI基因序列分析比較[6][7]，發現台灣也與沖繩島一樣有四種長海膽。端白長海膽與斜長海膽能以棘刺尖端為白色與棘刺為黑色的形態特徵分辨，琉球長海膽和梅氏長海膽反口面的外觀相似，而口面的圍口膜顏色分別是紅色或棕色，但因為環境的光照條件變化大，紅色和棕色很難客觀認定，加上這兩種海膽都是挖鑿槽溝洞穴棲息，要把牠們從棲息處取出再依據口面特徵加以辨識也不容易。
這四種長海膽的形態特徵與棲息環境說明如下：
端白長海膽的殼體長約4～6公分；棘刺顏色呈棕色或綠色，且棘刺尖端為白色，這是本種的主要分辨特徵（圖三）；圍口膜為深紅色或棕色。端白長海膽喜好棲息於亞潮帶與潮池，不會挖鑿槽溝，會躲藏於岩石縫隙或是其他海膽所挖鑿出的槽溝中。
斜長海膽殼體長3～4公分；棘刺顏色主要為黑色（圖四），這是與端白長海膽最大的差別；圍口膜為紅色或深紅色。斜長海膽偏好受波浪影響的礁岩區域，並且會挖鑿較深的洞穴。
琉球長海膽殼體長約4～6公分；棘刺顏色多樣有綠色、棕色、深棕色、白色、粉紅色（圖五）；圍口膜呈淺棕色或深棕色。琉球長海膽多分布在岩石底質的潮間帶，且會挖鑿礁石居住，其分布位置靠近高潮帶區域。
梅氏長海膽殼體長約4～6公分；棘刺顏色呈棕色、深棕色或綠色（圖六）；這種海膽的形態特徵與琉球長海膽相似，圍口膜多為紅色。梅氏長海膽多分布在岩石底質的潮間帶，且會挖鑿礁石居住，其分布位置靠近低潮帶區域。
根據目前全台247個長海膽樣本的形態與基因分析結果，可知這四種長海膽分布於東北角、墾丁、綠島、蘭嶼及澎湖等地。在花蓮地區，有端白長海膽與琉球長海膽兩種；柴山則有斜長海膽和琉球長海膽兩種；而在東沙地區，目前僅觀察到琉球長海膽一種。整體而言，從物種數量與分布範圍來看，琉球長海膽在台灣的數量最多且分布最廣。
針對備受關注的小琉球地區，俗稱的「梅氏長海膽」其實至少包含端白長海膽、琉球長海膽與梅氏長海膽三種（見圖七）。其中，在漁埕尾、海子口、蛤板灣和山豬溝這四個潮間帶，可發現琉球長海膽及梅氏長海膽；而在杉福潮間帶則有端白長海膽與琉球長海膽。特別值得注意的是，原本認為擁有最多「梅氏長海膽」的肚仔坪潮間帶，實際採集的樣本卻全為琉球長海膽。由於肚仔坪、杉福和海子口的樣本數分別為22、26及21個，其餘潮間帶的樣本數僅各為5個，因此我們目前只能確定小琉球至少有這三種長海膽。至於全島或各潮間帶是否還有其他未提及的長海膽物種，則需要更多樣本進一步確認。
基於這項研究結果，屏東縣政府已規劃未來小琉球海膽相關管理規範將排除於保育名單外的「梅氏長海膽」名稱修正為更廣義的「長海膽」，以便進行正確的管理。此外，這三種長海膽的生長、生殖特性，以及彼此之間是否存在食物或棲地競爭等問題，則需要進一步研究，作為後續制定管理措施的科學依據。
參考資料
[1]張水鍇、邱峋文、陳映竹、劉莉蓮。2021。小琉球肚仔坪潮間帶已成為台灣第一個「海膽荒礁」。環境資訊中心，2021年2月18日。
[3]Arakaki, Y., Uehara, T., & Fagoonee, I. （1998）. Comparative studies of the genus Echinometra from Okinawa and Mauritius. Zoological Science, 15（1）, 159-168
[4]Uehara, T., & Shingaki, M. （1985）. Taxonomic studies in the four types of sea urchin, Echinometra mathaei from Okinawa, Japan. Zool Sci, 2, 1009.
[5]今原幸光 （2023）。新写真でわかる磯の生き物図鑑。海文堂出版。
[6]Lin, M. F., Yang, M. C., Lin, Y. Y., Chung, S. C., & Liu, L. L. （2024）. Phylogeny and genetic diversity of Echinometra sea urchin in Taiwan. Marine Biology Research, 20（5-6）, 181-195.
[7]鐘晟齊 2025 台灣長海膽屬的物種多樣性研究。中山大學海洋生物科技暨資源學系碩士論文. 54pp.
參考資料
- Hiratsuka, Y., & Uehara, T. （2007）. Feeding ecology of four species of sea urchins （genus Echinometra）in Okinawa. Bulletin of Marine Science, 81（1）, 85-100.
