過去曾經在本網站看過拙作的讀者（詳見以下相關文章），想必對台灣原始林樹冠層內、傲視全球的生物多樣性並不陌生，事實上看似上不著天、下不著地的森林樹冠層，生活在這個空間的生物群落（biological community）卻是十分複雜多樣，包含了哺乳、兩棲、無脊椎動物、真菌及各個植物分類群，可說是窮極一生也研究不完的領域，筆者的研究課題只不過是其中的一小部分植物，也就是維管束附生植物（vascular epiphyte）。
什麼是附生植物？
所謂的附生植物（或稱為著生植物），是指通常萌發於宿主植物上，生活史的全部或部分時期生長在空氣中（樹冠層）、不與地面接觸的植物；此外，與寄生植物不同的是，附生植物的養分來自本身的光合作用，而非攝取自宿主植物；簡單的來說，附生植物好像森林裡租用大樹公寓、餐食自理的房客，與吃住都靠家裡有如「啃老族」的寄生植物比起來，顯得獨立多了。
而森林樹冠層上的附生植物，可進一步分為兩大類：維管束及非維管束附生植物，維管束附生植物包含蕨類與種子植物，體內有專門運輸水分與養分的維管束組織，屬於比較進化的分類群；而非維管束附生植物則以苔蘚及藻類為主（是的，樹冠層也有藻類喔！），其它生長在森林樹冠層上、容易跟附生植物混淆的生物，還有地衣、真菌跟藍綠藻等等。
而光是維管束附生植物，據筆者的統計，在台灣就有350種左右，以蕨類為大宗，約有170種，其中水龍骨科有將近60種左右，是附生蕨種類最多的科；其次是附生蘭花，大概有120種。亞熱帶台灣的附生蕨種類多於附生蘭，與世界上其它熱帶區域的附生植物誌組成有點差異（多半是附生蘭種類大於蕨類），除了台灣本是蕨類天堂以外，據筆者推測也與蕨類植物普遍比蘭花耐寒有關。
附生植物的種類，大概佔全世界維管束植物的10%左右，幾乎全部分布在熱帶的潮濕區域，有學者曾說歐洲沒有維管束附生植物，而筆者也只在南歐的葡萄牙看過一種水龍骨科的附生蕨類，由此可見在台灣有如此種類豐富的附生植物可供研究可說是十分幸運，海島型氣候的台灣，在冰河時期不至於過於寒冷而保有較多的附生植物種類，而中央山脈大面積的霧林帶，也特別適合喜歡溼氣的附生植物生存。
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| 台灣分布海拔最高的附生蘭是何氏松蘭，在東北部山區可分布到海拔2500公尺左右。圖片攝影：徐嘉君。 | 而海拔分布最高的附生蕨是玉山茀蕨，在接近樹木界線的雪山冷杉林中都還可以看到。圖片攝影：徐嘉君。 |
挑戰離群索居的孤高生活
是說好好的附生植物為何不腳踏實地，偏要選擇住在沒水又沒土壤的樹冠層半空中呢? 其實在茂密的熱帶或亞熱帶潮濕森林中，植物之間的兢爭是十分激烈的，為了爭取得來不易的陽光跟生長空間，附生植物只好遷居到高高的樹上，但為了彌補無法從地面獲得水分與養分的缺憾，附生植物也發展出截留空氣中水分及養分的種種技巧，在型態及生理上演化出一套構造來適應空中生活的機制。例如鳥巢狀的型態來截留降雨、海綿般的組織來儲存水分、肥厚多汁的假球莖來儲存水分及養分、葉片表面的絨毛或鱗片來吸附水氣及防止水分的蒸發等等。某些附生植物更發展出景天代謝型的光合作用機制，一種類似沙漠裡仙人掌的光合作用方式，於夜間冷涼時才打開氣孔吸收二氧化碳，以減少水分的蒸發。
許多附生植物利用攀爬的走莖無性繁殖、來擴展自己的分布範圍；此外，附生植物的種子多半十分細小，採用人海戰術，於樹冠層高處大量的隨風傳播，若有幸找到合適的宿主及棲地，便可以茁壯生長，總而言之，要在水分及養分無法穩定供應的樹冠層中生存，附生植物得加倍的付出更多的努力才行。不過筆者在某些溼度較高、環境相對穩定霧林裡，也不難見到地生植物存活於樹冠層中，稱之為偶發性附生植物（accidental epiphyte），例如筆者就曾為文敘述，在棲蘭山區觀察到，萌發於扁柏母樹冠層上無以計數的扁柏小苗。
附生植物在森林生態系裡的重要性
附生植物不僅可以服務人類，更重要的是它們也是維繫森林生物多樣性的關鍵類群，雖然依賴森林樹木提供棲地，附生植物本身也在樹冠層提供豐富多樣的棲息環境，如東南亞雨林的蟻生植物，這類附生植物與螞蟻發展出一種奇妙的共生關係，它們的根或莖膨大，內部有腔室甚至分泌蜜汁，提供螞蟻食物及居住的地方，而蟻群則提供保護服務；知名的例子還有南美洲的附生鳳梨和樹冠層兩棲類的共生關係，附生鳳梨葉片中央的貯水池，提供了樹棲兩生類的棲息場所及食物來源，在哥倫比亞霧林裡所做的研究顯示，將近有250種的昆蟲幼蟲、青蛙及螃蟹生活在這空中水池中，終其一生不曾到過地面。由於森林樹冠層的生存條件嚴苛，及景天代謝的限制，附生植物的生長其實十分緩慢，研究指出在暖溫帶的霧林裡，要花費數百年的時間才能建立覆蓋良好的苔蘚群落，而裸露在空氣中的附生植物對環境條件的變化格外敏感，附生植物的族群豐富度和多樣性，可視為森林棲地品質良窳的指標，北歐國家常藉由觀測地衣及苔蘚來獲得空氣汙染程度的數據，而筆者的研究主題更是以附生植物的反應，來評估氣候變遷對森林生態系可能的衝擊。
看到這裡，你也對森林樹冠層的附生植物產生好奇心了嗎? 快加入筆者一起探索森林樹冠層的奧秘吧！
