構樹遺傳多樣性成重要拼圖 學者證實南島語族「出台灣說」 | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心

構樹遺傳多樣性成重要拼圖 學者證實南島語族「出台灣說」

建立於 2015/10/13
本報2015年10月13日台北訊,特約記者廖靜蕙報導

全世界分布最廣的「南島語系」,近代越來越傾向起源於台灣的「出台灣說」,但仍需科學證明。

以台大學者鍾國芳為首的跨國研究團隊,透過台灣隨處可見的「構樹」與大洋洲收集的604樣本進行分析比對,找出台灣特有的序號CP-17基因單型,明確指出這些構樹原產於台灣,間接支持「台灣是南島語族起源地」的假設。這份研究獲得美國國家科學院審稿通過,月初發表於PNAS期刊

「從台大校門口到森林學系這段路,你可能經過了200棵構樹而未察覺。」台大森林環境暨資源學系副教授鍾國芳受訪時表示,在台灣隨處可見、平凡的構樹,其遺傳密碼讓南島語系民族祖居台灣的輪廓變得清晰,是拼出南島語系遷徙全貌最重要的一塊拼圖。

台灣跨國研究團隊成員。圖片提供:鍾國芳

以台大學者鍾國芳為首的跨國研究團隊,以構樹遺傳多樣性證實南島語族系出台灣。圖片提供:鍾國芳。

台灣常見的構樹,隱藏著南島語族遷徙的密碼。攝影:石川 Shihchuan(CC BY-SA 2.0)

台灣常見的構樹,隱藏著南島語族遷徙的密碼。攝影:石川 Shihchuan(CC BY-SA 2.0)

帶著「農業包裹」遷徙  追索南島語族的播遷證據

南島語系族群擁有3億8千萬人口、使用近1,300種語言,分布北起台灣,南至紐西蘭;西起非洲馬達加斯加東至智利復活節島,範圍遍及太平洋島嶼。他們是世上唯一以島為家,分布範圍最廣、多樣性最高的語系。台灣原住民也皆為南島語系成員。

距今5,000多年前,南島語族的祖先就來到台灣了,並發展出進步的農業和造船術。例如,將兩艘船身相連,中間放板子,每艘船便可載100~200人。18世紀歐洲人見此優異造船術時,也為之驚艷。他們操縱著堅固的船隻,往南越過巴士海峽,沿島嶼東南亞向西、向東擴張,找到適合島嶼就登陸,然後望著距離不遠的島嶼,盤算下一趟遷徙路線。

南島語族不斷遷徙,一路上帶著維生所需生物,所到之處便行種植、養殖,沿途也吸納當地生物利用的智慧。這些與南島語族生存息息相關的,稱為「共生物種 (commensal species)」。

「就像我們出國留學,都要帶維力炸醬麵、大同電鍋,南島語系播遷時則帶『農業包裹』,把整個農業系統帶著走,也會把沿路使用的作物帶走,就像農民看到鄰居種出好吃的東西,一定跟他要種子來種一樣。」

鍾國芳解釋,太平洋約有70種植物不是原生,都是南島語族傳進來的,例如芋頭、香蕉、麵包樹以及多種纖維作物,以及豬、雞、狗等有用的動物,這一趟往外遷徙之路,沒有回頭路;距今一千年前抵達復活節島後,有證據顯示他們的祖先甚至到過南美洲與當地原住民交流,但隨著復活節島上的最後一棵大樹被砍倒,造船技術也失落了,於是再也無法繼續擴張,也失去與祖居地的連結。

南島語族擁有優異的造船及航海術。圖為西方傳教士於夏威夷首次邂逅島上原住民時所繪。圖片來源:維基百科。

南島語族有優異的造船及航海術。圖為西方傳教士於夏威夷首次邂逅原住民時所繪。圖片來源:維基百科。

這群南島語族人到底從何處開始漫長的遷徙旅程呢?根據澳洲考古學家貝爾伍德(Bellwood)及美國語言學家白樂思(Blust)的說法,認為台灣是南島語族的原鄉[1],近年來「出台灣說」越來越受考古、語言以及人類學者所採納,但南島語族的遷徙是非常複雜的過程,需要許多不同證據才能窺其全貌。

「語言和人種播遷是兩回事。」鍾國芳解釋,「例如,我說我是客家人,是指我的父親是客家人,但我母親是閩南人,我祖母也是閩南人,而我外婆又是客家人。」「當我們談認同時,是取決於來自母系或父系社會,但血緣看不出這些元素。」

考古及人類學者,將研究的腦筋動到帶著走的動植物上。1994年現任紐西蘭University of Otago的生物人類學者 Dr. Matisoo-Smith最早以太平洋鼠(台灣稱為「緬甸小鼠」的入侵物種)為研究對象。

太平洋鼠是遠大洋洲島上平民吃的肉,他們遷徙的時候就帶著老鼠走,到了一個地方就把老鼠放掉,任其在島上繁衍,再補食維生,所以太平洋島上考古遺址就挖到很多太平洋鼠的骨頭。但由於多數的大洋洲共生物種起源於島嶼東南亞,因此太平洋鼠及類似的研究只能追溯東南亞到大洋洲的遷徙歷史。

科學上要以共生物種測試「出台灣說」,就得找出一種從台灣出去的物種,那麼該選擇哪個物種呢?

追溯構樹「樹皮布」起源  民族植物學脈絡入列

2008年3月,國立台灣史前文化博物館收到來自日本的收藏家岩佐嘉親(Iwasa Yoshichika, 1922~2014),捐贈超過1萬8千多件大洋洲文物與其相關調查資料。他長年投身於大洋洲南島語族社會文化的研究調查,將其畢生收藏捐贈給從未來過的台灣,只為了完成「將文物捐回有南島語族人民的國度。」

這些資料經該館展示教育組研究助理張至善研讀,認為從樹皮衣的民族植物學著手,或許能提供「出台灣說」的證據。[2]

張至善是樹皮衣研究專家,他在《樹皮布的歷史脈絡》提及,由於樹皮布的纖維容易腐爛,在遺址中很難保留,如果要追溯樹皮布的起源,只能從製作工具著手。

考古學家在許多遺址發現一種石製工具,考古學者稱為「石拍」(stone beater),認為這些石拍就是樹皮布的製作工具,並分析歸納出:約4,000年前開始,東亞出現的石拍都與樹皮布的製作有密切關係。

為了做樹皮布,太平洋多處上植有構樹。圖為完整脫下的構樹樹皮。圖片來源:本報資料照

為了做樹皮布,太平洋多處上植有構樹。圖為完整脫下的構樹樹皮。圖片來源:本報資料照。

在印尼以及太平洋等地區現在仍在製作使用樹皮布的族群,都屬於南島語族,且多以構樹為主要的製作原料,雖然樹皮布在太平洋南島語族衣著、包裹、襯墊等用途已廣為近代引入的紡織品所取代,但樹皮布在太平洋南島語族的許多慶典、儀式中仍扮演重要角色,是最具象徵意義的南島物質文化。

由台大研究生李宜軒在斐濟、東加王國拍的樹皮布製作程序:

解開  構樹遺傳多樣性密碼

而台灣就是構樹的原生地之一。構樹是一種雌雄異株的桑科植物,在台灣俗稱「鹿仔樹」,普遍生長於全台灣平野、低海拔淺山,多見於廢耕地、道路兩旁、果園和森林的邊緣。構樹廣泛分布於台灣、中國黃河以南、日本、中南半島和太平洋諸島等地。[3]

「我們有太多文獻知道樹皮布在太平洋的重要性,而且很多地方都有種植構樹,而且都是為了做樹皮布而種植。」如果構樹跟南島語族密切相關,一定會被帶著走。研究團隊問了一個簡單的問題:太平洋的構樹從哪裡來?

2008年春天,張至善的一通電話,正式啟動這項研究,鍾國芳代表植物演化科學家加入,展開長達七年的跨域研究之旅,也讓他見識南島語系迷人的歷史。

構樹遺傳多樣性  勾勒南島語族遷徙圖像

南島語族種植的植物有一種特性,大多都不是用種子繁殖,而是以扦插、樹根繁衍,構樹也是這樣。

鍾國芳說,台灣的構樹都是結種子再生,但太平洋的構樹只有一種性別,都以樹根種植,無法自然繁衍而須由人類種植。他在復活節島演講時放構樹開花、結實的照片,讓當地人原住民嚇一跳,不知道原來構樹會開花;而這些條件保持了太平洋構樹遷徙的遺傳訊息。

台灣特有  CP-17基因單型成釐清關鍵    

構樹遺傳類型與分布圖。圖片提供:鍾國芳

構樹遺傳類型與分布圖。圖片提供:鍾國芳

研究團隊從台灣、中國、日本、中南半島、東南亞、太平洋群島採集、分析了604 株構樹,研究生劉筱蕾在測試了多個DNA片段後,最後在葉綠體基因組ndhF至rpl32這兩個基因間的DNA片段序列中偵測到48種不同的基因單型(haplotype)」(請參考上圖),除太平洋島嶼外,CP-17僅分布在台灣南部。

由於CP-17是衍生自CP-16(粉紅色),CP-16是衍生自CP-9(橘色),而CP-9與CP-16都是台灣特有的基因單型,因此CP-17絕對是原生於台灣。因此可以證明太平洋帶有CP-17的構樹都是源於台灣。

在近大洋洲如印尼蘇拉威西及新幾內亞、遠大洋洲如東加、斐濟、薩摩亞、美屬薩摩亞、紐埃(Niue)、南方群島(Austral Islands)、馬克薩斯群島(Marquesas)、皮特凱恩群島(Pitcairn)、復活節島(Rapa Nui)、夏威夷等,絕大多數的構樹都攜帶有CP-17的基因單型,其中包括1899 年採集自Niue的個體(由美國史密森研究院植物標本館提供的材料)。

如果CP-17是由台灣被帶到大洋洲,那麼為何菲律賓沒有帶著CP-17的構樹呢?文獻及標本館資料都顯示,菲律賓不是構樹的原生地。鍾國芳推論,從台灣帶去帶有CP-17的構樹可能在菲律賓天生就長不好,又因紡織技術傳入菲律賓後樹皮衣的使用式微,構樹自然就消失了。

鍾國芳表示,菲律賓現有的構樹是1935年在二戰前為了增加纖維作物以及水土保持所引進。「所以我們清楚知道菲律賓現有構樹和南島語系沒有關係」。而且,在當地採集的樣本,遺傳多樣性豐富,代表引了很多個體,以至於在馬尼拉變成入侵植物。

「由此更能證明CP-17是台灣特有的,更能證明太平洋的構樹來自台灣。」鍾國芳謙稱,幸好南島語族人離開台灣時帶走的構樹身上帶著CP-17基因單型,才能追溯出來自台灣的訊息。

復活節島上的構樹(前排小灌木)。圖片提供、攝影:鍾國芳

CP-17是台灣構樹特有的基因單型。圖為復活節島上的構樹(前排小灌木)。圖片提供、攝影:鍾國芳。

不惜負債  也要研究

這項研究不但耗費七年之久,研究經費更是驚人,光是DNA定序就超過百萬元,一度使得鍾國芳實驗室負債。

他解釋,要得到一個樣本的DNA定序資料,最少400元左右,光是600多個成功個體,就要24萬。遑論背後為了知道哪個片段好用,產生了無數因資料不好、訊息雜亂而失敗的個體。研究論文最後受到PNAS審核過關,是對之前所有努力的重要肯定。

不過,構樹在很多國家都是入侵種,非洲迦納、美國東部幾個州都視為入侵植物,其中最嚴重的地方之一是巴基斯坦。由於構樹是風媒花,每年開花時期,都在首都伊斯蘭瑪巴德造成嚴重的花粉過敏。而在台灣,台大學者曾分析,每年春天空氣中的空中花粉,有60%來自構樹。

「由於構樹在台灣極為常見,特別是在荒廢地,所以也有很多人以為構樹是外來種,但根據我們DNA遺傳多樣性資料,可以證明構樹是台灣原生種。」鍾國芳說。這是第一個由民族植物學角度以共生物種親緣地理學檢測「出台灣說」的研究,而構樹這種台灣最常見的植物,意外地見證了台灣在南島研究上的重要性。

※註:
[1]、[2]參考《樹皮布的歷史脈絡》。作者:台灣史前文化博物館展示教育組研究助理張至善。

[3] 1996年的一份報告中指出,構樹自然族群的界線(可自然繁殖的族群)北界在中國大陸的黃河,南界在泰國,西界位於大陸的喜馬拉雅山區海拔900公尺至1200公尺處,另一西界在亞洲的東南部,極可能在阿薩姆(Assam)和上緬甸(Upper Burma),東界則在台灣,而在印尼、美拉尼西亞和玻里尼西亞,構樹並沒有天然繁殖的族群。(鍾國芳提供)

作者

廖靜蕙

環境記者/自由撰稿人。從事社工10餘年,認知到畢竟是人的社會,再弱勢的人都可以為自己發言,決定轉投生態保育,為無法以人類語言發聲的生命與土地寫報導。現居台北市,與貓先生、龜小姐,微曦中閱讀,斗室中寫作。個人粉專「小麻通訊」。