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【水下新知】多元世界超乎想像 從性別轉換一窺生物奧秘

發表日期 2017/12/29
作者:陳其暐;審校:顏聖紘
台灣環境資訊協會於10月27日邀請中山大學生物科學系副教授顏聖紘,以「無所不在的變性行為」為題,說明生物進行「性轉換」的奧秘。以此文紀錄演講內容,與讀者分享生物世界的奇妙。

身為哺乳類的我們,一出生就已決定了性別。然而,有些生物雖然出生時是雌性,卻可能因為環境、族群變化,得以在後天變為雄性,甚至可以再度逆向轉換為雌性,這種現象稱作「性轉換」。

在生物界中常見的雌雄同體

在介紹性轉換前,顏聖紘首先帶領聽眾了解何謂「雌雄同體」(Hermaphrodite)——這個名詞一開始用作描述人體的病態,直到演化、生態學者開始普遍使用後,才從貶義詞變為中性術語。事實上雌雄同體在生物界是很常見的性別呈現樣貌,例如在你我身邊的許多植物。

關於動物,豹紋蛞蝓(Limax maximus)和斑紋隱小鱂(Kryptolebias marmoratus)都是很值得一提的例子:豹紋蛞蝓是一種雌雄同體、異體受精的生物,具有極為獨特的交配方式——兩隻蛞蝓會藉由黏液懸吊在空中,彼此纏繞,接著伸出各自的生殖器,交換彼此的精子來使對方受精;斑紋隱小鱂則是少數雌雄同體且自體受精的淡水魚,體內同時有精巢和卵巢,能夠自己受精、產卵,產生許多自己的複製品。由於這樣不尋常的特性,使得牠們成為重要的動物行為學模式生物,因為科學家可以在去除遺傳上的變因來討論各種行為學議題。

性轉換的機制與演化優勢

至於性轉換發生的過程通常有兩種情況:一是初始性別未定,直到性成熟後才確定;二是初始性別已定,但在發育過程中會轉換成另外一種性別。性轉換的成因依不同生物而有相當大的差異,但是都不脫內分泌受到外在刺激所產生的調控所致。

其實,一般大眾所飼養的寵物中,也常有具備性轉換能力的物種,像是鳥類(如部分種類的雞)、魚類(如紅劍或小紅豆)。顏聖紘回憶,當他就讀小學二年級時曾讀過《䲜䲜集》,讓他得以認識性轉換的相關知識,也促使他開始養魚,親眼觀察到雌魚變成雄魚的過程。由此可見,性轉換是短時間內肉眼可見的。除此之外,小丑魚、隆頭魚、石斑魚、黑鯛等都是可性轉換的水生生物。

小丑魚。圖片來源:Shuan Liu 魚缸小魚兒(CC BY-NC-ND 2.0)。

小丑魚。圖片來源:Shuan Liu 魚缸小魚兒(CC BY-NC-ND 2.0)。

除了性轉換發生過程之外,性轉換還有有不可逆(花鏘)與可逆(石斑魚、隆頭魚)兩種形式。依性別產生的先後還可以分為先雌後雄、先雄後雌和雌雄同時存在等三類。先雌後雄又可細分為單雄型(由成體雌魚轉變)與雙雄型(可由幼魚轉變),如鱔魚、石斑;先雄後雌則有黑鯛、小丑魚;同時存在的物種則是當族群裡有雌有雄時,兩者皆可互相轉變,如高身鰕虎。

每個生物類型都有各自的性別決定機制。攝影:陳其暐。

每個生物類型都有各自的性別決定機制。攝影:陳其暐。

然而談到性轉換,就必然要提到性別的決定系統(sex determination)、性比(sex ratio)與性別偏差(sex ratio bias)的形成因素。因為如果沒有這三個現象的存在與多樣性,就沒有性轉換的議題。其中性別決定機制會影響一個族群內的初始雌雄比例與後代數量。性別決定機制在演化上的可塑性很高,整體來說,生物可能會透過環境、基因、染色體套數、異型合子(XX、XY)、性染色體臂長,以及基因體是否部分被剔除等機制來決定性別。

顏聖紘分享自己在教授大一生物學課程時,同學常會詢問:「生物為何不會都具有主流的性狀?好比由染色體決定出生性別,而且沒有性轉換?」從演化與生態學的角度來看,我們的確可以探究為何有些分類群在某個時光環境之下的適應與演化特別成功。然而,更重要的問題是:具備主流性狀的物種真的享盡好處嗎?有沒有任何代價?如果有某些性狀在當代是比較稀少的,是否代表演化沒有那麼成功?或者表示這些稀少性狀有可能是生物演化在未來某個時空的契機?

目前已知可行性轉換的動物超過6500種,雖然看似龐大,但實際上大約只佔地球整體物種數量的0.7%,可說是非主流類型的生物。相對於固定性別的物種,性轉換能力,究竟對這些生物有什麼好處,讓它們在生存上得到某些優勢?

例如,性轉換對於群體生物就非常重要,特別是對於具有單一領導者的族群。假如某個魚種的領導者通常為雄魚,當這隻雄魚因故死亡時,年輕的雌魚就能透過性轉換變為雄魚,成為魚群的新領導者以維繫族群生存。

真假性轉換 都有減少競爭的功能

有性就要付出代價,產生精卵配子本身,就是一件相當消耗能量的事。在性別比為雌雄各半的固定性別物種中,雄性會花時間求偶,將能量投資在生殖器上,並且費力築巢、挖洞,及和其他個體競爭。此外,個體間還容易發生偷情、外遇(是的,外遇行為不限於人類社會),甚至為了確保自己的遺傳勝出,可能會發生如殺嬰行為等更嚴重的衝突,耗費更多能量與時間。而具備性轉換的生物,較不容易發生上述這些問題。

顏聖紘表示,性別比我們想像得更具多樣性。圖片來源:陳其暐。

顏聖紘表示,性別比我們想像得更具多樣性。攝影:陳其暐。

顏聖紘表示:「性別比我們所知的更多元。」假設一個兩性生殖族群中,雄性個體遠高於雌性時,雌性就會變得搶手,造成雄性競爭更趨激烈,使得雄性較會去騷擾未成熟雌性,此時如蜻蜓等物種的雌性個體會轉變成「擬雄性」,使外表變得跟雄性相似,以避免被雄性騷擾。

而如果一個族群裡面有幾隻非常強勢的雄性時、弱勢雄性將不易得到交配機會、且生存受到排擠時,有些魚類會因此藉由調控激素分泌來「擬雌」,使自己的性狀酷似雌性,並降低與強勢雄性的衝突。而當幾個強勢雄性因為打鬥等衝突而受傷或死亡時,這些擬雌個體就會得到交配機會。

例如二線花鱂(Micropoecilia parae)就是一個靠著「擬雌」在激烈的求偶中出線的典型例子。此物種的雄性具有五個顏色類型,其中黃、紅、藍三種較容易發生打鬥行為,也會主動追求雌性爭取交配機會;但還有一種與雌魚體色相似的雄魚,雖然看起來並不如其他雄性亮麗,卻可以尾隨雌魚求偶,較不會引起雌魚的戒心或感受到騷擾,因此同樣可獲得交配機會。

這些性別策略都是生物用以生存、延續種族的重要手段。同時,性轉換不僅增加大自然的多樣性,也使我們重新思考,性別在族群與個體間的重要意涵。

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登