【山林奧秘】寬尾鳳蝶唯一食草 台灣檫樹面臨「高齡化」困境

漫步在觀霧山莊前的春，是鵝黃與乳白的色彩交融。當我們在山莊前庭信步而行，可曾注意到仰角方向的滿樹金黃？這棵是觀霧地區著名的台灣檫樹（Sassafras randaiense），正綻放著春天到來的信號。

檫樹在分類上屬於樟科（Lauraceae）檫樹屬（Sassafras）植物，曾繁茂於新近紀時期，而在第四紀冰河時期後的今日，全世界的檫樹僅存3種，各分布於台灣、中國大陸及北美洲東部。相對中國檫樹（S. tsumu）及北美檫樹（S. albidum）這兩種於原生地廣泛分布的樹種，台灣檫樹的分布狹隘許多，歸因其野外族群數量稀少且相互隔離、幼苗更新不易等因素，也因此台灣檫樹以「易危物種」的身分被列入2012年9月由特有生物研究保育中心與台灣植物分類學會共同發表之《台灣維管束植物紅皮書初評名錄》中。

樟科植物為台灣原生木本植物第一大科，共有12屬65種，在台灣全島中低海拔森林中扮演重要的樹種組成成分。其中檫樹屬僅有台灣檫樹單一種類，為台灣特有種，零星生長於全島中低海拔雲霧繚繞之盛行雲霧帶（prevalent cloud zone），棲身於濕潤的闊葉樹林、檜木林或針闊葉混淆林中，常與紅檜、扁柏、柳杉、長葉木薑子、山胡椒（馬告）等植物共同生長。

台灣檫樹是樟科植物中少見的落葉性喬木，每年於秋季開始，葉子會逐漸轉成亮眼的黃、濃豔的橙，乃至乾枯的褐，終在冬日寒風的吹拂下飄落殆盡，這是落葉性喬木為了在寒冷冬日中盡可能保持樹體能量的手段。在葉片落盡後，可在枝條頂端見到檫樹用來過冬的休眠芽，直到來年春天，休眠芽接收了足夠的日光能量後，迅速迸發開展、大方嶄露金黃花序，一整棵枝椏蕭瑟的大樹就這麼搖身成為掛滿黃金彩球般的亮眼存在，一段時日後嫩葉才悄悄長出。

這種「先花後葉」的機制普遍存在於落葉性木本植物中，學者推測其目的或許是為了傾注所有能量綻放花朵，亦或純粹為了在花朵最盛開之時凸顯其存在、降低干擾授粉的因子。除此之外，台灣檫樹的花朵還有蜜腺，吸引如熊蜂等昆蟲前來訪花，協助授粉。無論如何，這場開花秀可謂精心安排，在在展現了台灣檫樹為了繁衍後代的技巧與決心。

檫樹食堂，供養森林裡的小食客

仲夏，是檫樹果熟的季節。台灣檫樹的果實僅約0.5公分，即使在果熟時期路過，也很難注意到樹上已是果實滿滿，通常都是地上突然出現的大量落果提醒我們：「嗯？地上的果實哪裡來的？」一抬頭，答案昭然若揭。

觀霧山莊前這株健康的台灣檫樹，每年總會花開滿樹並大量結實。若撿起地上落果仔細瞧，會注意到渾圓果子是由增厚的肉質果柄所托起，外觀肥厚多汁，是典型的核果形態。那恰似藍莓光澤的外果皮，看著就很可口，有著以視覺吸引動物的效果。輕輕擠壓果實，深藍果皮下的鮮黃果肉（也就是中果皮）迸裂的同時，能夠聞到一股鮮甜濃郁的香氣，這是以味覺吸引動物的技巧。

因此，一到果熟時節，能在樹上觀察到前來取食的動物種類與數量之多，把這這時期的檫樹稱為「大樹食堂」也不為過：冠羽畫眉總是成群結隊，前面的隊伍吃完後會飛到一旁休息，換下一隊上場，依序輪番上陣；黃腹琉璃通常獨自上樹，大秀美技一口叼起兩顆果實後，快閃到一旁赤楊上休息進食；硬脾氣的白耳畫眉喜歡把冠羽畫眉趕走後才開始安心用餐，同時也葷素通吃地一邊取食樹上的昆蟲；茶腹鳾則維持一貫的爬樹習慣，跳上跳下啄取果子，特別的是時常能夠觀察到牠咬著果實摩擦樹幹、去掉果肉的行為——或許是為了方便處理果核，直接取食裏頭最營養的部分吧！

另外，也可以觀察到竹雞於清晨出沒撿拾地表滿佈的落果，妥善利用到這些被樹上鳥群碰落的新鮮果實們。除以上介紹的食客，還有藪鳥、松鴉、巨嘴鴉等都有上樹紀錄，甚至連赤腹松鼠等小型齧齒類也會久坐樹梢啃咬果實，可見台灣檫樹熟果誘惑力之大。當這些食客吞下一顆顆的果實，外果皮及中果皮將依序被消化掉，化為取食者生存所需的養分，獨獨果實最裡層木質化的堅硬內果皮能夠通過取食者的消化道，保護種子完好無損，並隨著取食者的移動而離開母樹身邊，等待發芽的時機。

寬尾鳳蝶的唯一食草 於生態系統中的特殊性與重要性

事實上，即使觀霧山莊前這棵成熟健康的檫樹每年可產出數量可觀的種子，多數台灣檫樹在觀霧地區的天然更新狀況依然不佳。從森林撫育的角度來看，天然更新具有維持當地族群基因多樣性、使植物體不易遭受病蟲害等優點。從樹種特性的角度來看，台灣檫樹是偏好生長於崩塌、火燒、砍伐後之重度干擾環境的陽性先驅樹種，樹苗需要在陽光充足的裸露地上才能生長茂盛。換言之，在成熟鬱閉的森林中只會存在演替初期搶得先機、早已成為第一樹冠層的高大檫樹。幾年前筆者曾在觀霧地區成熟森林中進行樣區調查時發現一些比我稍矮的檫樹幼苗，惟樹頂部分的幼嫩枝葉呈現乾枯狀態，當時對檫樹不甚了解的我不禁納悶。在清楚台灣檫樹的樹種特性後，便瞭解鬱閉森林底層的檫樹幼苗縱使破土抽高，也逃不過因受光微薄導致生長狀況不佳進而枯死的命運。而在成熟森林內的老檫樹逐漸凋零，新生樹苗也沒有機會長大的情況下，台灣檫樹天然更新的前景可說不言而喻。

台灣檫樹具有優良之木材性質，屬台灣闊葉一級木，並為瀕臨絕種的寬尾鳳蝶唯一寄主植物，在經濟、生態與學術上皆具有重要地位。1975年林務局新竹林管處將觀霧地區大鹿林道東線2至4公里處劃設為「觀霧台灣檫樹自然保護區」，為的就是維護觀霧地區大面積檫樹森林及寬尾鳳蝶之棲息環境；2000年林務局依野生動物保育法將之改為「觀霧寬尾鳳蝶野生動物重要棲息環境」，是台灣第一座以昆蟲保育為目的之自然保護區。寬尾鳳蝶是台灣特有種蝴蝶，因其亮眼的外表與稀有性，向來有著「國蝶」的稱號。在行政院農委會所公告之保育類野生動物名錄中，名列第一級保育類之「瀕臨絕種」野生動物，數量非常稀少且分布狹隘，而台灣檫樹做為其唯一寄主植物，生態地位之重要性可見一斑。

老熟林下天然更新慢 經營管理的困境與可能性

過往在觀霧地區存有台灣檫樹的老熟森林中所進行的調查顯示，森林下層難以發現檫樹小苗；另一項研究則指出，在台灣檫樹所存在的老熟林進行人工疏伐、並移除地被物後，台灣檫樹的小苗就會大量破土。依此推測，老熟森林的土壤庫中可能含有數量龐大的休眠種子，因日照微弱及土壤溫度低等因素，導致發芽所需刺激不足才無法萌發，或因鬱閉程度過高而在長大期間枯死。

觀霧地區目前受保護區圈起保護的台灣檫樹純林明顯已漸漸步入老齡階段，若無新生植株持續替補更新，台灣檫樹的族群將逐步萎縮消弭。但回歸當初劃設自然保護區的目的，若要維護台灣檫樹及寬尾鳳蝶之族群數量與基因多樣性，勢必不可坐以待斃。

對此種「人為干擾有助於族群天然更新」的樹木，在林務局劃設野生動物重要棲息環境後，現地經營方針或許可以跳脫「好好保護、禁止干擾」的傳統保育思維，多一些人工促進天然更新的手段，例如觀霧地區檫樹保護區內柳杉人造林的重度疏伐、擾動厚實的枯枝落葉層等，同時投注心力於採種及育苗工作。如此就地保育及移地保育雙管齊下的作法，將會是維持台灣檫樹天然族群繁衍及保育生物多樣性的有效方式。 此外，關於台灣檫樹之物候、種子庫、生長模式等研究皆有助於詳細的保育工作項目之評估，除了既有的研究成果，也有賴更多科學研究予以支持。期盼珍貴稀少的台灣檫樹與依存其上的寬尾鳳蝶，在往後的日子裡能夠持續受人注目、欣賞。

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登