靠屍體吃飯的埋葬蟲

   
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作者:黃文伯(國立台灣大學昆蟲系博士後研究)

昆蟲看似低等動物,其實不然!例如膜翅目裡的蜜蜂、螞蟻,等翅目的白蟻都發展出社會性群聚生活,單單個體與個體的溝通方式,就足以讓無數科學家花盡一生精力來研究。鞘翅目昆蟲中雖然沒有發展到「真社會性」的物種,但在個體互動的演化下,仍有一些甲蟲具有「亞社會性」的行為。

尼泊爾埋葬蟲雄蟲從尾部釋放出費洛蒙。圖片來源:黃文伯

亞社會性昆蟲並不像真社會性昆蟲將個體分工到極致,甚至犧牲某些個體身體原有的功能,而只能在繁殖的過程中,組成短暫的社會基礎結構,例如「家庭」。在鞘翅目中,埋葬蟲科(Silphidae)的某些物種正是能組成家庭、繁殖後代的例證,牠們的行為與鳥類相比亦不惶多讓,因而使得美、日、歐的行為生態學者們紛紛投入研究。

 

埋葬蟲科的翅鞘與隱翅蟲類似,是屬於翅鞘縮短、腹部露出的型態,但最多3至4個腹節未有翅鞘覆蓋,不像隱翅蟲至少有4個腹節露出來。埋葬蟲的觸角也是分類的特徵之一,觸角呈棒槌狀,末端4節分離膨大成鈕狀,基節拉長成槍托形,許多種類觸角的末3節則為黃紅色。

埋葬蟲小檔案
學名:Silphidae

分類:鞘翅目埋葬蟲科

埋葬蟲有兩大亞科,分別是Silphinae與Nicrophorinae,例如台灣的紅胸埋葬蟲(Calosilpha cyaneocephala)就屬Silphinae,而尼泊爾埋葬蟲(Nicrophorus nepalensis)則屬Nicrophorinae,牠們在分類上的特徵可由成蟲觸角第2節來分辨,Nicrophorinae觸角第二節非常短小,經常會被視為基節的一部分,使得觸角節數看起來只有10節;而Silphinae成蟲觸角第二節則無異狀,觸角明顯具有十一節,而且頭部不具有前額板(frontoclypeus),翅鞘前端的小盾板相當巨大,有時可與頭部一樣寬。

Nicrophorinae與Silphinae成蟲還有一個特徵可做區分,前者會發出聲音做為警示,牠們腹部第5節背板有兩條突出的縱脊,可與翅鞘下緣摩擦,發出響聲。此兩亞科的幼蟲外貌差異也相當大。Silphinae幼蟲頭部每一邊都具有叢生的6個單眼,身體每一節都硬化;Nicrophorinae幼蟲則每邊各具一個單眼,幼蟲外皮軟軟的,長得與金龜子幼蟲相似,但前後尖尖的,呈紡錘型,可做為大量取食時膨脹之用。

由幼蟲的型態就可以看出牠們的行為模式,Silphinae幼蟲必須靠自己尋找食物,所以身體每節皆演化成硬殼狀,可像鼠婦一般捲起身體,防禦外來的攻擊;而白白胖胖的Nicrophorinae幼蟲則不需面對太多的威脅,牠們由父母來保護養育,或是寄生在別人的巢穴之中,只跟其他幼蟲競爭搶食,在吃得越快可以長得越大的情況下,Nicrophorinae幼蟲的外貌就像個飯袋!

Silphidae整個科在中文上被稱為埋葬蟲科,並不太合理,牠們的英文名字是Carrion beetles(屍甲蟲),其中真正會埋葬屍體的,只有Nicrophorinae亞科裡的Nicrophorus屬,牠們的英文名子才是Burying beetles(埋葬蟲),其「親養行為」使得牠們被視為亞社會性昆蟲。

在台灣,Nicrophorus屬的種類主要有尼泊爾埋葬蟲(N. nepalensis)與大黑埋葬蟲(N. concolor)兩種,雖然在舊有的名錄上,尚有主要分布於較高緯度區域的四星埋葬蟲(N. quadripunctatus)與日本埋葬蟲(N. japonicus),但這兩種在筆者的研究下,在台灣尚未見其蹤,很可能是生存在高海拔且數量稀少,或是因為環境變遷而不再於台灣分布,但也有可能是前人誤判的結果。

大黑埋葬蟲。圖片來源:數位典藏網路平台

大黑埋葬蟲的生存區域,比尼泊爾埋葬蟲生存的海拔或緯度來得高,而且族群數量沒有後者來得大。因此在國內的研究上,尼泊爾埋葬蟲的行為生態探討得比較多。例如尼泊爾埋葬蟲雄蟲在夜晚的前期,會爬到高處、翹起尾部來釋放費洛蒙,吸引雌蟲前來交配,好增加自己沒有發現屍體時的後代數目。

尼泊爾埋葬蟲會埋葬大約200克以內的小型屍體,像山羌、黃鼠狼等更大型的屍體則因無法埋葬與防禦下,僅參與食用。當發現適合繁殖的屍體時,會引發同性競爭,雄蟲與雄蟲互咬,雌蟲與雌蟲戰鬥,最後留下雌雄一對,會共組家庭、獨占屍體。失敗的雄蟲可以選擇當衛星雄性,試圖與優勢雌蟲交配;失敗的雌蟲亦可以選擇將卵產於附近,行寄生策略,讓優勢的雌雄埋葬蟲養育牠的後代。

尼泊爾埋葬蟲會對屍體進行加工,在將屍體埋入地下墓穴之前,先咬破屍體的肚子,將腸子拖出,避免因腸子內細菌作用,造成屍體快速腐敗。然後用前胸背板頂住土壁,一邊去毛,一邊向下挖掘,將屍體滾成一個肉球,埋葬於地下墓穴之中,並於肉球表面塗上口部與尾部的分泌物,有效地對屍體進行防腐。

雌蟲將卵產於屍球附近的土中,20克以下的屍體,雌蟲會根據屍體的大小,調節所產的卵數;由於經常有寄生蟎吸食卵內汁液,使卵死亡或無法孵化,所以孵化出來的一齡幼蟲數量會比卵數少。當幼蟲自行憑氣味爬到屍球上時,雙親會在屍球上咬破一個小洞,讓幼蟲爬進去取食。

Nicrophorus屬的埋葬蟲最令科學家驚異的是,雙親會像鳥類一般,反芻餵食牠們的幼蟲,以加速幼蟲發育。一般來說一天便能增長一齡,直到三齡幼蟲離開巢穴鑽進土裡化蛹,雙親才會離開幼蟲。幼蟲發育期間,埋葬蟲更會依據屍體的大小,來調節幼蟲的數量,當幼蟲過多或太晚爬往屍球時,則會被雙親咬死,藉此來保障後代的品質。

幼蟲長得越大,之後羽化出來的成蟲也會越大,加上同性競爭時,一般都是個體大的成蟲比較有機會勝出,因此為了讓後代在競爭屍體時具有較大優勢,埋葬蟲才會殺死一部分的孩子,讓其他剩下的孩子吃得夠飽、頭好壯壯。如果為了數量的注重,養出個體較小的後代,在未來競爭不過其他較大的埋葬蟲下,雌性寄生或衛星雄性雖能擁有少數後代,但怎樣也比不過優勢埋葬蟲二十多倍的後代數目。

演化像是一盤棋,不是下一步贏就能贏,往往下下一步棋,才是個體競爭的關鍵,而以最後後代總數較多的繁殖策略,方能留在地球上。這注重後代發育品質的天下父母心,換個角度來看,也可以說是為了未來能子孫成群,經由演化汰擇而形成的行為策略。

本文與農委會林務局合作刊登

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