鍬形蟲的美麗與哀愁

   
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作者:黃文伯(國立台灣大學昆蟲系博士後研究)

在甲蟲世界裡,最受歡迎的科別,當屬鍬形蟲科(Lucanidae)的甲蟲,由於牠們的體型大,雄蟲的大顎枝角狀結構發達,長久以來一直是甲蟲愛好者收集的對象。例如世界最大的鍬形蟲是產於印尼的長頸鹿鋸鍬形蟲(Prosopocoilus giraffa keisukei),體長超過120公釐,像最大的扁鍬是產於菲律賓巴拉望島上的巴拉望大扁鍬形蟲(Dorcus titanus palawanicus),體型也能超過110公釐,在台灣最大的鍬形蟲,則是長齒形的鬼艷鍬形蟲(Odontolabis siva),體長亦可達90公釐以上。

台灣深山鍬形蟲;圖片來源:黃文伯

以伯格曼氏定律(Bergmann′s rule)來看,一般來說,在緯度比較高、較冷區域的動物個體會比較大,像北極熊比馬來熊來得大,這是個體大小與散熱量的物理因素所造成的。個體大的動物其單位體重散熱量比個體小的動物來得少,所以在緯度高較冷的地域,動物會長得比較大來有效禦寒。

但這對內骨骼的恆溫動物適用,對於依靠外部熱能大部分的昆蟲種類來說,在同樣物理因素影響下,其作用恰巧相反。在熱帶,昆蟲因為環境溫度與輻射熱足夠,體型大並不影響其體溫的保持。但是在溫帶、寒帶的昆蟲,若是體型太大,在氣溫低的情況下,要利用運動或輻射熱來升高體溫,所需要的時間就會比較長,相對的也就增加被天敵捕食的機會。

在天擇的汰選下,生活在緯度高、氣溫低的昆蟲,體型必須比熱帶來得小,因為較小的體型可大大縮短活動前預熱的時間,增加生存的機會。而生存在緯度低的甲蟲,幾乎沒有預熱逃生的問題,環境一直維持著身體活動所需的溫度,體型大一點或小一點並無影響,在同種或異種競爭下,當體型扮演著決勝的因素時,演化就驅使著個體大型化,同時小個體競爭不過大個體而逐漸被淘汰,這也是大型鍬形蟲為何大多分布在低緯度熱帶的緣故。

鍬形蟲顧名思義,其翅鞘在尾部形成略尖的圓形,整個翅鞘看起來就像一個倒扣的圓鍬,因而稱為鍬形蟲。此科在世界約有1200種,在台灣則大約有50種。鍬形蟲大大的體型與長長的大顎,在甲蟲的多食亞目中很容易分辨出來,但是也有不容易一眼看出來的鍬形蟲,例如世界最小的鍬形蟲之一,是發表於1981年、分布在台灣中高海拔特有的斑紋鍬形蟲(Aesalus imanishii),它的體長僅僅只有半公分,大顎不明顯,長得像皮金龜的Trox屬外形的小金龜子。

在這樣的情況下,鍬形蟲的觸角便是區分牠們與其他甲蟲重要的分類依據,其觸角第一節相當細長,第二節與第一節之間可活動,而使牠們的觸角呈曲膝狀,觸角末端有3~7節單側膨大,形成梳齒狀結構。

鬼艷鍬形蟲雄蟲的大顎齒長短,會視幼蟲時期所獲得的營養與環境條件而長成;圖片來源:國家數位典藏館

鍬形蟲雄蟲的大顎在演化汰擇下,才有今日雄偉的外貌,其天擇的因素主要在於同性競爭,也就是雄蟲之間在爭奪地盤與雌蟲時,大顎成了掐架時的工具。一般來說,雄蟲體型越大,其大顎特化的狀況就越發達,以台灣的鬼艷鍬形蟲(Odontolabis siva)為例,雄蟲的大顎分為長齒型、兩齒型與短(原)齒型,這取決於雄蟲在幼蟲時期所獲得的營養與環境條件。幼蟲化蛹前儲備的營養越佳,其大顎便能發育得越長,反之則越短。

因此體型大小與齒型有著相依的關係,鍬型蟲的大顎等同是雄蟲的第二性徵,最大的鬼艷鍬型蟲幾乎都是長齒型;中等大小為兩齒型;最小的個體,其大顎則往雌蟲的外貌擬態,為短齒型。這與埋葬蟲雄蟲第二性徵的橘紅色額板一樣,個體越小的雄蟲,額板越不明顯。小的雄蟲在競爭不過大的雄蟲下,雌性化的擬態是減輕同性競爭打鬥的演化結果。當優勢的、體型大的雄蟲不覺得小個體的大顎刺眼時,小個體的雄蟲便有更佳的機會入侵優勢者的領域,也能行衛星雄性的繁殖策略與雌蟲交配,從而增加自己的後代。

雌蟲的大顎較短,其功用主要是在腐木中挖掘洞穴產卵。幼蟲以死亡樹木的木質部為食,成蟲大顎不具捕食功能,但可以夾啃樹皮使樹液流出,而舔食之。成蟲活動的時間由晚春的4月一直到秋初,許多種類有趨光性,像圖片所示的台灣深山鍬形蟲(Lucanus formosanus),經常能在夜間的水銀路燈下發現。鍬形蟲不同地域的族群特徵,也經常有所變異,台灣深山鍬形蟲就大致可分北、中、南三個族群,雄蟲頭楯形狀與大顎長短,在3個族群間有明顯的差異存在。

由於鍬形蟲夜間活動時,會以月光做為方向的判斷,這樣的行為造成了牠們對人類點狀光源的趨光性。大量的鍬形蟲被水銀路燈吸引,嚴重影響了牠們原本的生活,加上鍬形蟲深受人類喜愛,在路燈下經常被遊客或路人撿拾,帶回家中直至死亡丟棄。因此以往在城鄉拓展的同時,鍬形蟲的數量常隨之大量降低,直到學者專家呼籲改用黃燈,才避免了鍬形蟲趨光所造成的族群銳減。

但是近幾年來,因為卡通「甲蟲王者」的播出,使許多原本不對甲蟲有興趣的學子們,開始熱衷於虛幻蠻鬥的想像。人手數隻的現象,首先促使台灣昆蟲商在沉寂數十年之後,又開始濫捕,野外族群嚴重受到威脅。在供不應求的情況下,人工大量飼養的結果,逸放的個體也造成了族群基因庫多樣化的消失。加上國外引進飼養的各種甲蟲,像寵物店隨處可見長頸鹿鋸鍬形蟲和巴拉望大扁鍬形蟲,一旦學子將之野放,而牠們又能適應台灣的環境時,台灣原生物種的生活空間將會大大地被壓縮,甚至造成物種滅絕。

鍬形蟲個體大、存活率較高,在族群成長上屬於K策略者,與先前提到的r策略者球蕈蟲相比,這些特徵可保證K策略者在激烈的生存競爭中取得勝利。體型大的物種雖然生存力比較強,不過K策略者的生育力低,每一個後代所需的營養資源相對比較高,族群會比較小,也就是該物種的個體數目不會太多。當K策略者物種的個體數目在大量減損,影響到其基因庫的多樣性時,能回到與大自然平衡的能力則相當有限。如果族群太小,更有可能導致滅絕,例如在七股濕地的黑面琵鷺,便面臨基因庫不足的困境。所以對行K策略物種的保育,更須比r策略物種小心謹慎。

不任意捕捉、進口與養殖鍬形蟲,才是我們對鍬形蟲的熱愛。讓牠們自在地在野外生活不受干擾,我們的後代子孫才不會只憑圖片與標本,想像牠們的存在。

※ 本文與農委會林務局合作刊登

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現在台灣還有水銀路燈嗎? 還是全部改用黃燈?

鍬形蟲:( 不要再把偶們同伴帶回家中關到老死啦 >~<" 你們人類會想要在一個小又臭的飼養箱裡度過一生嗎~~~ 100元一隻買你們的生命可以嗎?

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