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海岸林的鐵甲武士

2014年07月15日
作者:施習德(國立中興大學 生命科學系教授)

地蟹科(Gecarcinidae)的蟹類是屬於狹義的陸蟹(land crabs),廣布於全球熱帶、亞熱帶的海岸,多數體型巨大,是十分醒目的蟹類,因此從1758年林奈開始,就陸續記載著這群海岸邊的鐵甲武士。全球的地蟹科共有6個屬、22個種,基於形態與習性等特徵,可區分為三大群。第一群為「地蟹群」,包含地蟹屬(Gecarcinus)、仿地蟹屬(Gecarcoidea)、強蓋蟹屬(Johngarthia),其體型巨大,陸化等級最高(T4,即無須進入洞穴內補充水分,白天仍能活動自如)。第二群為「圓軸蟹群」,包含圓軸蟹屬(Cardisoma)、圓盤蟹屬(Discoplax),體型巨大,陸化等級次高(T3,即須入洞補充水分,以夜行性為主)。第三群為「表方蟹群」,僅有表方蟹(Epigrapsus)一屬,體型小,棲地在高潮線附近,有時出沒於海岸林,陸化程度介於T3與T4之間。(陸化的程度,由依賴水到高度的陸化,大致可分為T1~T5五個等級

台灣的地蟹類

台灣目前共記錄4屬6種的地蟹類,均為西太平洋的廣布種,簡介如下:

兇狠圓軸蟹(Cardisoma carnifex

兇狠圓軸蟹 (Cardisoma carnifex) (攝於台南安南),是台灣體型最大的陸蟹。(攝影:施習德)圓軸蟹共有4種,分布於全球各大洋,其中大西洋東西兩側各一種;太平洋東邊一種。在印度─西太平洋,則廣泛分布著凶狠圓軸蟹一種,最西達東非與紅海,最東為波里尼西亞,在東南亞與東亞一帶是常見的物種。台灣西海岸,以及澎湖、綠島、東沙島等離島都可發現到。背甲淺褐,小個體偏紫紅;眼睛灰褐;螯足指節偏黃,步足指節橙黃。棲地包括海岸、河口潮上帶、海岸林、土堤、魚塭岸、灌叢下方等處。挖洞穴居,洞深可達1.5公尺,洞口常堆積有土團,形成煙囪或高塔形狀,曾有高達75公分的紀錄。

毛足圓盤蟹(Discoplax hirtipes

毛足圓盤蟹 (Discoplax hirtipes) (攝於東沙島),相較於其他地蟹類,對於淡水環境的依賴較大。(攝影:施習德)

圓盤蟹屬僅分布於印度洋─西太平洋一帶,目前共發表五種,台灣產其中兩種。毛足圓盤蟹分布於西太平洋與大洋洲,在台灣本島與離島均可發現到。背甲顏色由褐色至黑色均有;眼睛黑色;大螯顏色較淡。常棲息於海岸灌叢、海岸林、草澤、岩礁等環境,也常在海岸後方的區域挖洞穴居,稚蟹常出沒於有淡水的區域。

圓形圓盤蟹(Discoplax rotunda

圓形圓盤蟹 (Discoplax rotunda) (攝於蘭嶼島),體型不大,背甲呈圓盤狀。(攝影:施習德)

圓形圓盤蟹的分布廣泛,西達印度洋的模里西斯,東到大洋洲的波里尼西亞;台灣曾紀錄於墾丁、蘭嶼、綠島。體色有全黑、暗紫、紫棕等變異,背甲中央常有兩個白斑。棲息在高潮線以上的濃密植被處,挖掘淺洞,或躲藏於植被碎屑下,並不容易見到。

顯著表方蟹(Epigrapsus notatus

顯著表方蟹 (Epigrapsus notatus) (攝於墾丁香蕉灣),習性相當隱蔽。(攝影:施習德)表方蟹屬於小型地蟹類,全球共兩種,分布於西太平洋與東印度洋一帶,台灣均有產。顯著表方蟹的甲寬可達3.5公分,成體背甲深藍紫,大螯橙黃;小個體背甲灰白,具帶藍褐的斑塊或紋路,大螯淡黃色。台灣在恆春半島、小琉球、蘭嶼、綠島、東沙島等地均發現過。棲地包括珊瑚礁區的海岸林石塊下方,挖掘淺洞;或在海灘漂流木下。夜行性,生性隱密,很少在地表活動,僅在雨後較容易發現外出覓食,但並不遠離洞穴。

光滑表方蟹(Epigrapsus politus

光滑表方蟹 (Epigrapsus politus) (攝於東沙島),是地蟹科中體型最小的。(攝影:施習德)

光滑表方蟹是最小的地蟹類,甲寬僅2.5公分,背甲土黃;大螯淡色;步足紫或紅;年輕個體較為斑駁。台灣在恆春半島、綠島、東沙島等地均發現過。在沙灘高潮處的漂流木、石塊等物體下方常可發現大批個體。遇到危險常有裝死的行為。

拉氏仿地蟹(Gecarcoidea lalandii

拉氏仿地蟹 (Gecarcoidea lalandii) (攝於蘭嶼島)。(攝影:施習德)

仿地蟹共有3種,其中兩種產於東印度洋,在西太平洋則僅有拉氏仿地蟹一種,在台灣本島與離島均可發現到,俗稱紫地蟹。體色深紫,大螯淡紫,兩指白色。棲地主要為岩礁岸或海岸林附近,洞內常乾燥無水,水分多來自露水、雨水、土壤中的水分;雨後常在洞外遊蕩。

最有名的聖誕仿地蟹

位於印度洋東側的聖誕島(Christmas Island),是澳洲領地,英國船長威廉•邁納斯(William Mynors)於1643年聖誕節時發現該島,因而得名。有趣的是,該島特有的紅地蟹—聖誕仿地蟹(Gecarcoidea natalis),其種名也是源自「聖誕」之意。每年年底是聖誕島雨季的開始,大批百萬紅軍集體大遷移,蔚為奇觀,也是該島獨有的特色之一。1900年安德魯斯(C.W.Andrews)是最早發現並描述此集體遷移行為的學者。

聖誕仿地蟹 (Gecarcoidea natalis) 是聖誕島特有的地蟹類,當數百萬隻紅蟹集體進行生殖遷移時,是地球上動物遷徙的壯觀景象之一。(攝影:施習德)

成熟的聖誕仿地蟹,其甲寬可超過12公分,體重也超過半公斤。大型地蟹的成長十分緩慢,甲寬10公分的個體,估計已有12~13歲的年齡。全身火紅色,背甲具黑、白色斑塊。此蟹為聖誕島特有種(產於科科斯(基林)島(Cocos(Keeling)Islands的個體,推論應是人為引入的),遍布全島,從海岸線到最高處均有,數量較多的地方仍是雨林潮溼處。此蟹是森林底層的優勢消費者,以覓食種子、幼苗、落葉為主。

由於在島上分布廣,且數量龐大,是聖誕島雨林生態系統中相當重要的成員。安德魯斯認為其挖洞穴居、翻鬆表土、吞食落葉腐植質的行為,取代了島上森林生態中蚯蚓所扮演的角色! 特別的是,其習性為日行性,與其他地蟹類不同,白天十分活躍,夜晚則幾乎不活動。

聖誕仿地蟹生殖遷徙時,聖誕島國家公園管理處會公告那些路段是開放或是封閉的。(攝影:施習德)

當雨季開始時,4歲以上的成熟雌雄蟹會成群的由島中央森林出發,集體前往海邊,進行長距離的生殖之旅,途中通過民宅、學校、道路等設施,因此部分道路必須暫時封閉,以降低被車輛輾斃的數量。抵達海濱後,先浸泡海水補充水分,然後折返回岸上,雄蟹挖掘洞穴,並與雌蟹交配,之後雄蟹再次到海中補充水分,並返回森林;雌蟹則留在洞內孵育受精卵約12到13天,直到12月、1月時卵才成熟,在下弦月的黎明前高潮時,雌蟹會釋放卵,然後才返回森林。卵接觸到海水後即變成溞狀幼體,在海洋中變態發育約1個月,成為大眼幼體後,會聚集於水邊,3至5天後離水,脫殼成稚蟹,開始向內陸遷移。

聖誕仿地蟹的族群數量相當龐大,根據1980和1990年代的估算,全島數量高達1億2千萬隻。有趣的是,根據相關的研究與推論,如此龐大的族群,並不是從以前就是這樣的!

家鼠及黃色瘋狂蟻 可能影響聖誕仿地蟹數量

當安德魯斯於1897~1898年在聖誕島時,島上到處可見到兩種鼠類(Rattus macleariR. nativitatis)。約1900年之後,移民漸增,同時也引入外來的生物與疾病,安德魯斯於 1908 年再度登島,竟發現10年後這兩種鼠類幾乎滅絕,推測應是移民所帶入的家鼠(R. rattus)所造成的,雖然棲地不同不至於有直接的競爭,但家鼠所引入的疾病與寄生蟲應該是主因。

鼠類是螃蟹的天敵,文獻也曾記載聖誕島的鼠類會捕食陸蟹;安德魯斯第一次登島,就發現到遍布的鼠類,使得椰子蟹在傍晚後很少活動;第二次登島時,鼠類遽減,椰子蟹才在夜晚四處遊蕩。因此早期島上聖誕仿地蟹的族群數量,應是依賴大量的鼠類加以控制的。

換句話說,聖誕島的原貌應該是一個平衡的生態系統,部分物種在食物網或生態系中扮演關鍵的角色。例如鼠類是控制聖誕仿地蟹族群的捕食者,後者則在森林底層中扮演碎食者(detritivore)與傳遞植物種子的角色。然而,當人們登島後,除了開發破壞棲地外,外來物種也直接或間接影響全島的生態。鼠類疾病消滅了島上的原生鼠類,造成聖誕仿地蟹在無天敵的情況下大量繁衍。由於此蟹是日行性的物種,直接受到夜行性鼠類捕食的程度應不高,然而當大批稚蟹由海岸進入森林的階段,大量捕食稚蟹的結果,對族群就有相當大的影響。

目前已無法證實或否定「原生鼠類滅絕,導致聖誕仿地蟹族群暴增」的說法,也無從推估當年的族群數量,但島上鼠類與其他物種的滅絕卻是事實。類似的情況也發生在美洲太平洋岸的扁平強蓋蟹(Johngarthia planata),根據克利珀頓(Clipperton)島的研究,原本該環礁的族群極大,1968年的估計有超過1100萬隻,2005年只剩120多萬隻,引入鼠類也是一個主因。

龐大的聖誕仿地蟹族群,到了2012年,族群減少了一半,僅剩5、6千萬隻。主要原因為外來種的黃色瘋狂蟻(yellow crazy ant, Anoplolepis gracilipes),估計從1995年開始,此種螞蟻已經殺死了1000萬到1500萬隻的聖誕仿地蟹!此外,家鼠對於登陸的稚蟹族群也持續造成威脅。

人與地蟹

聖誕島在路旁所豎立的告示牌,提醒駕駛們小心陸蟹。(攝影:施習德)生態與開發,長久以來常是互相衝突牴觸的,把焦點轉移到海岸蟹類與海岸開發上,也常發現到類似的衝突。例如加勒比海的鄉野地蟹(Gecarcinus ruricola),在面積17平方公里的普羅維登西亞(Providencia)島有300萬隻,密度為每平方公尺0.22隻;面積26平方公里的聖安德里斯(San Andres)島僅有80萬隻,密度為0.08隻。後者的族群明顯縮減,推測是受到環境開發與人為捕抓所導致的。

由於大部分的地蟹類是雜食性的,較容易適應不同的環境。例如海岸村落的道路邊、籬笆旁、開墾農地、住屋下方都曾記錄過地蟹類的存在,包括關氏圓軸蟹(Cardisoma guanhumi)、厚重圓軸蟹(C.crassum)、武裝圓軸蟹(C.armatum)、方形地蟹(Gecarcinus quadratus)。聖誕島的民宅附近,就常有聖誕仿地蟹在旁挖洞棲息。東沙島的凶狠圓軸蟹,在建築物旁也有一定的數量,在廚餘丟棄區,更有大批的陸寄居蟹(Coenobita)聚集著。

產於美洲東部大西洋海岸的關氏圓軸蟹,與凶狠圓軸蟹為同屬的物種,習性也類似。2008年,哥文德等人(Govender et al.)探討土地使用/土地覆蓋(land-use/land-cover, LULC)對於波多黎各(Puerto Rico)關氏圓軸蟹的效應,在不同型態的 IULC 區域(紅樹林區、草原區、森林區、都市區、工業區)調查此蟹的數量與環境因子,結果發現僅有草原區呈現明顯的低密度,然而都市與工業區的數量卻有不低的族群,在某些地區的密度甚至最高!探討相關環境因子後,才了解到地下水位與土壤溫度是影響其族群數量的關鍵因子。

圓軸蟹的陸化程度屬於T3,無法忍受高溫的環境,習性屬於夜行性,並須棲息於較深的洞中,以避開土表的高溫與乾燥。都市與工業區的地表雖然受到改變,但這些開發地區所栽植的樹木(例如椰子樹)提供了較低溫的環境,同時其地下水位也較深。此外這些地區的溫度變化通常也較低,因此提供相對穩定的環境。草原區由於缺乏植被遮蔭,土壤溫度高、地下水位也高,螃蟹無法挖掘深洞,因此密度較低。要維持地蟹的族群,食物的供應與捕食者的存在也是重要的因子,但由於圓軸蟹屬於雜食性,甚麼食物都吃,因此大多可在不同的植被環境中生存。除了人類之外,對於大型的地蟹而言,也少有天然的捕食者。

此時正當後灣的陸蟹保育與開發案處於爭議的時刻,由以上關氏圓軸蟹的研究,顯示地蟹類對於環境的變化是具有適應能力的,也就是具有生態上的彈性(resilience)。針對海岸地區的保育與開發爭議,不當開發當然是不被允許的,而任其荒廢的保育方式,對某些物種也不是最佳的作法。就陸蟹而言,了解其對棲地的真正需求才是最要緊的,以理性與科學的態度作出最佳的保育策略,無論最終是「保育、不開發」或是「保育與開發並重」的結果,都必須有謹慎的規劃與持續的監控,以達到實質保育的最終目的。

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