※一般人印象中，泥灘地、紅樹林、沼澤地都是髒臭不堪的，古人甚至認為這些是瘴癘之地，避之唯恐不及。然而，現代生態學家已經了解到，這些泥濘之地，竟然扮演大地腎臟的角色，並有豐富多樣的野生動植物棲息著，將其地位從無用的「廢地」（wasteland），提升為重要的「溼地」（wetland）。其中人們最常接觸到的，則是海岸與淡水溼地的螃蟹，本週所要認識的主角，就從海岸泥灘地的螃蟹家族成員開始說起。
認識溼地的生物，是瞭解溼地重要性的第一步。泥灘地的主角，向來都是以鳥類等脊椎動物為主，然而大多數鳥類僅是到此覓食，吃飽就離開；魚類在退潮後，也都游向大海。真正定居在泥灘地上的，則是多樣性極高的底棲生物（benthos），其中又以蟹類家族最為龐大。
螃蟹（crabs）屬於節肢動物門、甲殼亞門、十足目的短尾亞目。全世界約有七千多種螃蟹，分布範圍包括海洋的潮間帶至深海，以及陸域的海岸林、溪流、湖泊、森林等處。台灣泥灘地上的蟹類，種類相當豐富，根據食性，則可分為濾食性與肉食性兩大類。大多數種類是以濾食性為主，包括招潮蟹屬、大眼蟹屬、股窗蟹屬、切腹蟹、和尚蟹等，這些種類均歸類於沙蟹總科（superfamily Ocypodoidea）中。
其覓食方式是以螯足刮取表層土送入口腔中，將其中的藻類、微生物等有機質篩出，連同部分沙土吞入胃內，胃內有相當於牙齒的胃磨加以磨碎，再進入腸道，最後由肛門排出，形成糞便（fecal pellets）；口腔中的剩餘泥沙，則以螯足取出置放在泥地上，形成擬糞（即食粒 feeding pellets）。
以美國拳手招潮（Uca pugilator）的研究為例，在一次的潮汐週期中，招潮蟹可以消耗40%的有機質與20%的葉綠素a，更能吃掉中型動物相（meiofauna）達60%。南非河口的腹窗毛帶蟹（Dotilla fenestrata）也能消耗基質中約25%的有機質。因此這些蟹類對於泥灘地的基質轉換（sediment turnover）具有重要的貢獻。
兵蟹大軍 成群結隊覓食去
短指和尚蟹（Mictyri brevidactylus），棲息於寬廣的台灣西海岸潮間帶，常成群結隊在砂質含量高的灘地上覓食，因此有兵蟹（soldier crabs）之稱。
水剛退之際，以成年雄蟹為主的兵團就開始聚集，同時進行地表覓食；而雌蟹和未成熟個體，則躲藏於擬糞形成的土堆下方慢慢的往前方覓食，地表則出現類似土撥鼠挖洞的痕跡，這就是所謂的「隧道式覓食」，推測原因是弱小個體可藉此避開敵人的發現，也能抵擋強烈的陽光。
和尚蟹的外型相當特殊，目前僅有一個屬，獨立為和尚蟹科，1926年僅有四個種，其中的短指和尚蟹分布於中國沿岸、台灣、琉球群島。近年來有關此屬的研究較多，目前共發表八個種，預期還有更多新種將被命名，澳洲昆士蘭博物館研究員彼得‧大衛（Peter David）是研究這方面的權威，筆者也跟他在這方面有持續的合作。
值得一提的是，由於琉球群島的種類較特殊，與其他種類明顯不同，但由於當年命名者並未加以區分，且台灣的相關研究較多，因此基於最少變動的考量之下，將短指和尚蟹學名保留於台灣與中國，另將琉球的種類於2010年命名為基氏和尚蟹（M. guinotae），以表彰法國巴黎博物館蟹類研究員丹妮拉‧基諾（Danièle Guinot）之貢獻。
大眼哨兵蟹 長長眼柄探敵情
大眼蟹屬（Macrophthalmus），是泥灘地低窪處常見的種類，與招潮蟹類似，都具有火柴棒狀的長眼柄，遇有敵害，除遁入水中外，還會將眼柄伸出水面，像潛望鏡似的警戒周遭的敵人，因此有哨兵蟹（sentinel crab）之稱，中國古書稱為「望潮」，也有眺望的意味。
全世界的大眼蟹屬分為八個亞屬，共有56種，由於形態差異不大，加上雌雄變異程度不同，因此很多物種的鑑定並不容易。大眼蟹屬目前在台灣共有11種的紀錄，其中以萬歲大眼蟹（Macrophthalmus banzai）在西海岸最為常見，其次為短身大眼蟹（M. abbreviatus）與隆背大眼蟹（M. convexus）。
萬歲大眼蟹分布於東亞一帶，是日本學者和田惠次（Keiji Wada）與酒井勝司 （Katsushi Sakai）所發表的，他們發現其兩螯向上揮舞的行為，像是日本人高呼天皇陛下萬歲的姿勢，因此給與萬歲大眼蟹的種名。有趣的是，在泥灘地上覓食時，有的個體會在其他大型個體或雌蟹身上清潔覓食，經過研究，推測分別與順從行為或求偶行為有關。
肉食性螃蟹 突襲獵物的搏鬥高手
以肉食性為主的泥灘地蟹類家族，則有相手蟹科、厚蟹類、青蟳。相手蟹原本是方蟹科下的一個屬，後來新增許多屬之後，地位提升為亞科，目前則是科的層級。
相手蟹科的成員多棲息在高潮間帶以上的區域，並可延伸至海岸林，甚至溪流，不同的棲地也造就出極高的多樣性，目前有30個屬，約250種。其中甚至有約50種的陸相手蟹屬（Geosesarma），已經演化成陸封型的習性，如同淡水的澤蟹一般，受精卵也是直接發育成小蟹！
泥灘地上常見的種類，包括了漢氏螳臂蟹（Chiromantes dehaani）、紅螯螳臂蟹（C. haematocheir）、近親擬相手蟹（Parasesarma affine，舊稱摺痕擬相手蟹 P. plicatum）、斑點擬相手蟹（P. pictum）、雙齒近相手蟹（Perisesarma bidens）等。相手蟹的步足多有粗長的剛毛，適合在不同的地形地物上快速攀爬，因此相手蟹一般並不挖洞、或僅有淺洞，平時多棲息在石塊、木板等雜物下方，翻開這些遮蔽物，常見牠們衝出並四處逃竄躲藏。
會挖洞的厚蟹類，則是另一群泥灘地的肉食者，在野外很容易辨識牠們的洞口，洞穴並非垂直於地面，而是斜向的。常在招潮蟹的棲地上出現，平時靜悄悄的待在洞口附近按兵不動，偶而吞食沙土，但一有機會則會攻擊粗心的招潮蟹，掠倒對方後，再吃掉其內臟等軟組織。
厚蟹類屬於弓蟹科，但厚蟹類並非一個正式的分類單位，裡面的成員包含六個屬，但各屬之間關係並不明確，因此只能勉強稱為厚蟹/張口蟹複合群（Helice/Chasmagnathus complex）。我國已記錄其中的四屬四種: 隆背張口蟹（Chasmagnathus convexus）、台灣厚蟹（Helice formosensis）、德氏仿厚蟹（Helicana doerjesi）、似方假厚蟹（Pseudohelice subquadrata），在泥灘地、河口、草澤等潮間帶都十分常見。
老虎打不過螃蟹？！
其實泥灘地還有一個特大號的捕食者，即紅樹林蟹（mangrove crab），也就是我們常稱的「紅蟳」，只是出沒時機都在漲潮時，退潮後就躲在泥洞中，因此在野外並不容易發現到。屬於梭子蟹科的青蟳屬（Scylla）其實包含四種，台灣最常見的是擬深穴青蟳（S. paramamosain），約巴掌大小，俗稱「正蟳」，還有兩種是較不常見的，包括有「沙公」之稱的鋸緣青蟳（S. serrata），甲寬可達30公分，重量則有三公斤；以及有「紅腳蟳」之稱的欖綠青蟳（S. olivacea），體型也是約巴掌大，但習性較為兇猛。
關於泥灘地的蟹類觀察，古書還記載著「蝤蛑，大者長尺餘，兩螯至強，八月能與虎鬥，虎不如」！意思是老虎打不過螃蟹！蝤蛑指的是梭子蟹類，能在泥灘地上出現的大型梭子蟹只有青蟳，以及退潮後滯留在灘地上的遠海梭子蟹，一般青蟳有其特定稱呼，因此可能指的是後者。記載中的「虎」，可能是真的老虎，在泥灘地被大螯夾傷，更可能是鰕虎之類的彈塗魚，大彈塗魚體長可達20公分，退潮後在灘地活動，也會捕食蟹類，但遇上大型梭子蟹類可能就吃虧了。
認識泥灘地的蟹類並不困難，雖然我們一靠近，所有螃蟹就躲藏起來，但只要有耐心，不怕炎熱，靜靜等待一陣子之後，一隻一隻的灘地小精靈就活躍在你的眼前，除了可以見到許多沒見過的種類外，牠們還表現出相當精彩的社交活動，包括覓食、捕食、修飾、搶洞、打架、求偶、交配等行為，這不就是我們常掛在嘴上的「食衣住行育樂」嗎？可別忘了，你所見到的可是螃蟹的「民生主義」喔！
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