苔蘚族群擴張中分為兩個部分：有性繁殖以及無性繁殖。不管哪一個，都與動物有著密切的關聯，像是最為人所知的是壺苔科（Splachnaceae）的苔蘚，它們透過吸引蒼蠅，讓蒼蠅來幫助它們順利進行有性繁殖。除此之外，像是節肢動物、軟體動物、環節動物、鳥類與哺乳類也都與苔蘚有不同的交互作用（Zielman&Glime, 2021）。
節肢動物、昆蟲
講到「授粉者」一詞，大家剛開始想到的可能是蝴蝶、蛾、蒼蠅，但是在苔蘚中，也有許多科學研究指出，像是跳蟲、螨類等節肢動物，對於苔蘚在有性繁殖時，提高授精的成功率上有相當大的貢獻（Cronberg, Natcheva, &Hedlund, 2006）。
除了上述的跳蟲與螨類外，螞蟻、毛毛蟲、蜘蛛、鼠婦等，各式昆蟲在進食或爬行的過程中，將苔蘚弄斷，被弄斷的部分我們稱之為斷裂繁殖體，這些斷裂繁殖體可能會沾附在動物體外，無意間隨著動物活動而被傳播出去。
蚯蚓、軟體動物
大地之下有一群吃土的專家：蚯蚓，它們會一邊鑽洞、一邊吃土。當蚯蚓把土吃進去時，也將某些苔蘚的繁殖體，例如：原絲體、假根、莖或孢子一併吃進肚子裡，隨著它們移動，這些繁殖體會被傳播至下個棲地，又或是儲存進土壤層中，等待該地再次被翻土、擾動，變成適合苔蘚生長的環境時，繁殖體便會開始生長。
除了前述所提到的體外傳播途徑，也有些是體內傳播的例子。像是陸地上常見的軟體動物，能夠幫助苔蘚擴張族群，如蛞蝓已經被實驗證實，對於增加苔蘚的豐富度有著正面效果（Boch, Fischer, Knop, &Allan, 2015），因為它們經常以苔蘚的孢子體為食，吃進去的孢子體不會完全被消化掉，被排出體外後，孢子就會在另外的棲地發芽生長。
在苔蘚原絲體的傳播上，研究顯示出了三種不同的途徑：透過風、水或是蝸牛，當中水和蝸牛可以保持原絲體潮溼（Pasiche‐Lisboa&Jesús, 2018），更有利於原絲體存活，進而長成一株苔蘚。除了被動物吃掉會促進苔蘚擴張以外，動物行經苔蘚也容易造成苔蘚的斷裂，斷裂的部分就被攜帶至下一個棲地，這個現象似乎在鳳尾苔（Fissidens sp. ）中特別容易出現（Zielman&Glime, 2021）。
鳥類、哺乳動物
除了全球的大氣環流會幫助苔蘚遠距離傳播，在有些學者的研究中，提到鳥類也幫助了苔蘚遠距離傳播，鴨子或是其他鳥類容易吃下大量苔蘚，牠們的糞便中會有苔蘚的斷裂繁殖體或是孢子，成為萌發的契機（Wilkinson, Lovas-Kiss, Callaghan, &Green, 2017）。像是台灣平地田間常見的花嘴鴨，平常以植物的莖、葉、水藻為食，田間有不同的苔蘚，可能也會將苔蘚一起吃進去，透過消化系統再被排出。鳥類的移動距離相較於其他動物來說更長，也更不受地形的限制，因此能將苔蘚傳播到許多意想不到的地方。
不論小型、大型的哺乳動物，都影響了苔蘚的傳播。有的會以苔蘚為食，又或是移動時毛皮、爪蹄間沾著苔蘚。在國外的例子中，拍攝到堤岸田鼠（Clethrionomys Glareolus）進食苔蘚的畫面，在這樣的例子中，除了牠消化系統內有苔蘚的斷裂繁殖體，體毛上也有可能會攜帶著苔蘚。
大型哺乳類在尺寸上與苔蘚相差甚遠，牠們「偶然」的幫助苔蘚傳播，像是歐洲的綿羊就是如此，在眾多哺乳動物中，牠們是很有效的苔蘚傳播者（Pauliuk, Müller, &Heinken, 2011），牠們總是側臥著休息，因此左右兩側的毛皮會沾到無性繁殖體或是孢子，並卡在身體上。哺乳動物的蹄上常常會卡著泥土，苔蘚就會一併被帶著移動，甚至是直接長在蹄上。
台灣苔蘚微觀誌：從零開始的賞苔之旅，帶你一起走進迷你森林！物種辨識×探蘚路線×養苔攻略
作者：徐子耘
審訂者：孫承翰
出版社：麥浩斯
出版日期：2024年7月20日
ISBN：9786267401743
第一本足跡遍及台灣低、中、高海拔， 在無數次的仰望、俯身、趴地、屏息之中，聚焦記錄台灣苔蘚之美！邀請讀者一起走進苔蘚小宇宙，在柔軟的綠毯之中，感受堅韌不拔的生命力。
台灣是世界上苔蘚分布的寶庫之一，在山巒綿亙、溪谷縱橫的島上，孕育出極為多樣性的物種。儘管苔蘚身形嬌小，但它們在生態系中無所不在，除了海洋以外，都有它們的蹤跡。在您接觸大自然之時，不妨也將目光投向綠絨般的小森林，感受它們帶來的綠色療癒能量。
作者簡介
徐子耘
苔痕工作室負責人、國立東華大學自然資源與環境學系碩士班。1997年生於花蓮，從小沉浸在花蓮山海之中，喜歡自然、文學、攝影與園藝。
無法說清是何時開始愛上苔蘚的，或許是某一顆苔蘚孢子飄到身上，設法影響了我，在此之後便決定將苔蘚當作一生的志業，致力於將苔蘚的美好推廣給更多人知道。
2018年創立粉專「Moss_men」，以苔蘚為主題開設課程、戶外踏查、生態手作，也推出苔蘚相關的周邊商品，如：月曆、明信片、貼紙等。
審訂者簡介
孫承翰
國立宜蘭大學森林暨自然資源學系畢業，國立中興大學森林學系碩士，現職於國立中興大學森林學系專任助理，碩士論文主題為「臺灣產廣義錦苔科錦苔亞科之分類學研究」。
※ 本文摘錄自《台灣苔蘚微觀誌》。轉載請洽麥浩斯。
參考資料
- Boch, S., Fischer, M., Knop, E., & Allan, E. (2015). Endozoochory by slugs can increase bryophyte establishment and species richness. Oikos, 124 (3), 331-336.
- Cronberg, N., Natcheva, R., & Hedlund, K. (2006). Microarthropods mediate sperm transfer in mosses. Science, 313 (5791), 1255-1255.
- Moore, P. A., Smolarz, A. G., Markle, C. E., & Waddington, J. M. (2019). Hydrological and thermal properties of moss and lichen species on rock barrens: Implications for turtle nesting habitat. Ecohydrology, 12 (2), e2057.
- Pasiche‐Lisboa, C. J., & Jesús, I. S. D. (2018). Moss protonemata are dispersed by water, wind, and snails. American journal of botany, 105 (4), 788-795.
- Pauliuk, F., Müller, J., & Heinken, T. (2011). Bryophyte dispersal by sheep on dry grassland. Nova Hedwigia, 92 (3/4), 327-341.
- Wilkinson, D. M., Lovas-Kiss, A., Callaghan, D. A., & Green, A. J. (2017). Endozoochory of large bryophyte fragments by waterbirds. Cryptogamie, Bryologie,38(2), 223-228.
- Zielman, H. R., & Glime, J. M. (2021). Bryophyte Ecology.
