飄浪天涯的俠客:芒草 | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心

飄浪天涯的俠客:芒草

2008年09月28日
作者:邱志郁(中央研究院生物多樣性研究中心)

在山巔,在海濱,甘願孑然一身的飄零;
讓陽光,讓雨滴,歌詠堅韌不移的衷情。
屏息凝神,銘心守候,把綿延的掛念,化為幽幽愛憐,
灌注那被人遺忘的孤寂土地。

纖纖芒草,別名菅草。輕彈樸實基調,唱和生命尊榮。

草賤

一個午後的邂逅,一段清晰而遙遠的回憶,輕鎖在美國密蘇里植物園裡。停格的印象,池畔那叢怒放中的芒花,輝映著清爽明艷的秋陽,始終在腦海深處蕩漾。芒草,串起了旅途中的鄉愁,也串起了多年來既熟悉又迷惑的追尋和想像…

無論是亂石參錯的崩塌地,或是都市牆角、屋頂片隅,不經意之間,常可發現芒草青翠挺立、歡顏吐穗。哪怕僅是些許縫隙的一小撮泥土,哪怕是鹹霧瀰漫的海邊,勁疾凜冽的山巔。瘠薄毫無肥力的土地,到處都看得到芒草的蹤影。

芒草超強的適應力和堅韌的生命力,成就了它穩居瘠劣地先驅植物的霸主地位。榮枯之間,芒草不斷地替著生的環境累積有機物,改善土壤的肥力和保水功能,奠定了讓後續的樹木生長存活的條件。大地的面容,正由這毫不起眼的芒草牽引締造。

異稟

俯仰滿天星輝,是背負家族光燦的謙卑。
冥想生命曙曦,吐納世情稀微。
他的呼吸,他的形影,在在浮現英豪的特有註記。

芒草具備耐旱、耐瘠、生命力旺盛的特質,事實上得力於身懷異稟。整部芒草的傳奇,需由光合作用特性談起。

植物的光合作用,大致上涵蓋兩大主軸:將光能轉變為化學能的光反應,以及利用化學能將CO2固定、同化的暗反應。葉綠體藉由光反應,將水分子裂解,形成NADPH和ATP的能量,利用這些能量可在不須光線的狀況下,將CO2同化,合成為醣類(圖一)。光能的利用效率、CO2固定效率(固碳效率),深深影響到光合作用效能的高低。

芒草的生理特性和玉米同屬C4型植物,這類型植物的光合作用最初產物是四個碳的草醯乙酸(oxaloacetic acid),所以被稱為C4型植物;C4型植物和一般常見的C3型植物,在光合作用途徑上有相當大的差異。

絕大部分的植物,都是透過Rubisco酵素固定CO2。在一般的狀況下,O2會和CO2競爭該酵素反應,影響到固碳效率。C4型植物在演化過程中,發展出獨特的適應機制,足以提高葉綠體中CO2的相對濃度,強化了固碳效能。

主要的玄機,是C4型植物在CO2同化的過程中,多了一道利用PEP酵素先將CO2固定為草醯乙酸的步驟(圖二)。這個步驟雖是耗費能量的反應,對於C4型植物卻是重要的策略。PEP酵素對於CO2的親和性遠高於Rubisco酵素,不但有助於濃縮CO2,而且有利於在高溫環境中進行光合作用。主要的原因是在高溫狀態下,Rubisco酵素易和O2反應,不利於進行CO2的同化作用;C4型植物既然不是完全仰賴Rubisco酵素固定CO2,高溫環境條件所造成的困擾相對輕微。

C4型植物的維管束鞘細胞具有葉綠體,也是C3型植物所不存在的特性。C4型植物葉肉組織中的PEP酵素,先將CO2合成草醯乙酸,再運送到維管束鞘細胞後裂解,供應濃縮的CO2給葉綠體中的Rubisco酵素合成醣類(註1)。

多了一道製造草醯乙酸的流程,間接強化了植物對於水分的利用效率。原本植物開放氣孔獲取CO2的過程,免不了喪失水分。透過合成草醯乙酸,等於在植物體內儲備CO2,無須經常開放氣孔,創造了極為重要的耐旱適應機制。

C4型植物利用草醯乙酸將CO2濃縮,也衍生了耐瘠的特性。一般C3型植物的固碳效率較低,必須大量合成Rubisco酵素,葉片內的Rubisco酵素幾乎佔可溶性蛋白質的50%。C4型植物具有較高的固碳效率,就無須耗費氮素在體內合成大量的Rubisco酵素,間接地提升了氮素的利用效能,得以在貧瘠的土壤立足。

C4型植物不但具有較高的固碳效率,光能利用效能也較為優異。

植物在光能充分、CO2量卻不足以支應同化作用的狀態下,通常必須透過光呼吸(photorespiration)的機制,避免過剩的光能在細胞內造成危害。(註2

C4型植物透過形成草醯乙酸的流程,能夠確保高濃度的CO2,維繫光能有效運用。因此C4型植物不存在強光的困擾,不會發生光能過剩的現象。一般C3型植物無福享用的強光,C4型植物也能夠充分地予以利用。

對於光的利用效能較高,在強光條件下能量的耗損較少等特性,造就C4型植物耐旱、耐高溫、耐強光、耐貧瘠等生命特質。

C4型植物是起源於熱帶、亞熱帶的物種,具備適應熱帶氣候的生理機制,固無疑問。為何芒草可以分布到低溫的高緯度和高海拔地區?確切的原因,雖尚未完全釐清,仍可歸結為下列幾項因素:

C4型植物所發展出具備高效率的固碳能力,原本足以充分利用光能,但在低溫環境中酵素系統卻告失靈,更由於不具備消耗多餘光能的機制,造成大多數的C4型植物在低溫下顯得格外脆弱。

只有少數的C4型植物能夠生長在低溫的環境中,玉米是唯一適宜生長在較高緯度的作物,芒草更是個中翹楚。芒草在低溫狀態下,仍可維持旺盛的Rubisco酵素活性和總體CO2同化速率。芒草具備較為特殊的Rubisco酵素和PPDK酵素,在低溫環境下,仍可維持酵素蛋白的穩定性,得以減低光能過剩所造成的傷害,在低溫狀態下順利進行光合作用。

芒草能夠積極地進行生理調適,因應低溫環境。為了克服低溫下CO2同化速率減退所導致光能過剩的危害,芒草充分合成各種酵素和抗氧化物,藉以去除細胞內所產生的過氧化物和自由基,保護葉綠體和細胞內的成份。在10oC的低溫,芒草葉片內的玉米黃素(zeaxanthin)含量可迅速飆升達20倍。透過玉米黃素,以發散熱能的方式消解細胞內過剩的光能,進一步保護光合系統。

真正的高手,不僅拿手絕活練得出神入化,最弱的罩門也守得無懈可擊。芒草體現著本領高強、進退有據的柔軟身段。奠定超群絕倫、傲視植物王國的基業。

修持

優遊榮枯進退,分身本尊互為表裡;
遙送寄望期許,輪迴重生再現契機。

芒草慧黠地發揮特有的光合作用異稟,更在營養生長和繁衍結實的策略上善盡調適,遂能在嚴苛環境中成就自我,迅速嶄露頭角。

芒草直立莖的基部貼近地面,一般稱為根狀莖(rhizome),節和節之間的距離非常短,可在密集的節間距離內長出多數分株,形成叢生的現象,並沒有明顯主幹和側枝的區別──各個分株既可獨立生長繁殖,也可透過莖的基部互通有無。在惡劣的環境中,這種叢生的策略,不但構成了相互屏障的作用,更能藉由全株的功能調配,確保生命的承續。芒草為多年生植物,在開花後,大部分的莖葉枯萎,植株本身卻不會真正枯死。養分可轉移、保留在根狀莖和根部。當環境中水分、溫度條件適宜時,能夠從數個不同的節萌生新芽,迅速而旺盛地生長。

芒草的根群,約有28%分布在表土(0-30cm),近半數的根群分布在90cm以下的土層深處,最深可達250cm。芒草深根的特性,迥異於一般作物,有助於由底層土壤獲取養份和水分,尤其在地上部迅速生長的時期,可克服乾旱和貧瘠的不利條件。

憑藉叢生的習性,芒草在榮枯之間得以從容面對環境的變局。成熟結種的策略,更流露芒草在險阻窒礙中,樂天知命的情懷。

多數的種子植物,在成長末期,會將大部分的養分和能量移轉到種子中。芒草認命於乖舛的惡劣環境,採取賤命、薄命多銷的策略,每顆種子僅分配到少量的養分,卻因而能生產大量的種子。更因為種子輕盈,可隨風飛散,有助於四處傳播。

芒草家族成員,是泛稱的芒屬植物(Miscanthus),起源於東亞,全世界大概有廿多種,台灣至少有四個種或變種並存。春夏,是五節芒的開花盛期;秋冬,則由台灣芒、白背芒、高山芒的芒花登場。芒草一叢多穗,各穗陸續成熟,使得一個地區的花期可前後橫亙約兩個月。加上各地成熟期的微妙差異。行腳台灣,四季之間幾乎皆可不期而遇地見到芒花迎風招展。花期長、種子易於飛散的特性,構成芒草家族得以輪番上陣、從容伺機進駐空曠原野,填補大地的綠意。

尊貴

任光采豔羨在驚嘆中從容抖落,多情還似無情;
飄搖是嘲弄羈絆的桀驁,風中談笑籍籍無名的生平。

耐瘠耐旱、生命力旺盛的芒草,在生態中的角色,猶如好管閒事、浪跡天涯的俠客。天然災害頻繁的台灣,幸虧有芒草在土壤中蓄積有機物,及其在水土保持上的修補功能,方得以常保蒼翠容顏。

芒草生長勢旺盛、耐惡劣環境的特質,也被賦予期待地應用在整治受重金屬污染的土地。雖然鎘、鉻等重金屬對於芒草仍具毒性,且芒草所吸收的此等重金屬幾乎有90%累積在根部和根狀莖,影響到去除作業的實用性。但是憑藉芒草生產的龐大生物量,仍可經由收割莖葉,逐漸清除受污染土壤中的重金屬。

生質能源,近年來沸沸揚揚的熱門話題,事實上牽引著諸多迷思。諸如能量轉換效率、生產成本、糧食替代、地力耗損等問題,讓生質能源的可行性受到挑戰。歐洲國家在農地種植芒草的例子,堪稱典範。將芒草當作火力發電的材料,生質能可幾乎毫無耗損地被完全利用。芒草耐瘠、易於生長的特性,無須施肥耕犁。除了收割、運送的作業過程,完全無須投入多餘的能量。況且還具備一項重要的效能:芒草的根部可將有機物貢獻到土壤中。這項特性,和農業耕作剝削土壤有機物的意義截然不同。

芒草家族中的雜交種M. x giganteus,在1960年代首度被嘗試當作生質能,最近已風靡歐洲,公認為最有潛力的生質能源作物。不只是因為是它驚人的生長勢,更因為具備多年生、耐寒的特質(Farrell等,2006)。耀眼的生產價值,讓芒草的種植面積不斷持續擴展。

芒草不但具備傑出的光合作用效能,在形態和發育上也具備高超的效率足以擷取太陽能。就以高緯度的西歐而言,芒草能夠在早春的低溫環境中迅速成長;相對而言,玉米受制於低溫,在早春生長遲滯,無法有效地在夏季之前構築完整的冠叢,以致生產力較低。芒草年間生產量每公頃可高達35公噸,幾近是玉米和一般C3型作物的三倍。芒草耐旱的生理特性,對於地中海型氣候、夏季乾旱的南歐地區而言,更是彌足珍貴。和一年生的作物比較之下,芒草多年生的特性可降低生產投入的成本,且兼具防止土地侵蝕的效能。

不斷被發掘的優異賦稟,讓芒草的傳奇在驚嘆聲中,一再地被激賞稱頌。

鄉愁

輕輕搖曳,秋風中挺立著優雅而淡淡的憂鬱。
光燦面容,吞飲了幾許炎日捶撻、寒霜悲泣?

多年前,在美國密蘇里植物園見識了那雍容華貴的身影,隨後陸續又在幾處大學校園重逢──修剪平整的草坪上,刻意栽植著一叢叢的芒草。在台灣被農民患苦除之不盡的芒草,在美國校園竟然被當作造園珍寶用心呵護。

依據美式勤於修剪草坪的作風,芒草或許一時難以踰越原本的範圍。憑藉輕盈而數量驚人的種子,芒草未來還是有機會散播到庭園以外的荒野。

世界上大概少有像台灣一般,熱衷由外地引進動植物。導致嚴重的病蟲、入侵生物為害。在本土生物節節敗退的劣勢當中,唯獨芒草,可能是反攻歐美大陸的奇兵。基於優異的生態習性,以及獨特的美感,各種品系的芒草不斷地被歐美人士所推廣種植。數十年後,芒草可能會遍及歐美大陸。

漫無邊際的奇想,隨即被一項小小的焦慮所抹滅──一旦芒草在美洲大陸普遍立足,豈不喪失了東亞特有的鄉愁?

天涯遊子,飄零的思鄉種子,
紛紛閃亮的懷念,
可似昨夜不寐的星辰?

註1:在維管束鞘細胞內配置葉綠體的特點,堪稱是絕妙的安排。正因為維管束鞘細胞組織分布在葉片的內層,遠離氣孔,受到O2的干擾較小,得以提升醣類的合成效能,且可藉著維管束的輸送功能,將合成的產物迅速轉運到其他部位。

註2:另一種說法是固定CO2的Rubisco酵素,在和O2反應時會形成活性氧,對於細胞造成傷害。光呼吸,是指光合作用在有光的條件下,消耗累積在細胞中NADPH和ATP的現象。對於植物而言,光呼吸雖然是能量的浪費,卻也是無可奈何的抉擇。植物是將這些激發態的能量,以螢光或熱的形態釋出、或者藉由降低集光器效能等方式,迴避過多光能所造成的傷害。

本文為2007年國科會科普獎作品
※ 本文轉載自科學月刊 457期,2008.1月號,43-48頁