【台灣紅皮書】稀有活化石南湖山椒魚面臨全球暖化等世紀性挑戰

2018年05月07日

文：王作城

比恐龍還早演化出來的山椒魚，是少見的活化石，牠們喜歡低溫潮濕的環境；位於亞熱帶的台灣，本來似乎不是牠們理想的棲地，但是由於連綿高聳的山脈，台灣因而成為山椒魚在北半球分布的最南界。

在台灣，對於溫濕度要求嚴苛的山椒魚，幾乎只能生存在海拔2000公尺以上的高山地區。其中南湖山椒魚（Hynobius glacialis）更只在南湖圈谷及其附近有發現紀錄，數量本極其稀少，再加上登山客的干擾及全球暖化的衝擊，生存條件艱困，因此在《2017台灣兩棲類紅皮書名錄》中被列入極危等級。

僅棲息在南湖大山周圍，數量極其稀少的南湖山椒魚。圖片來源：游崇瑋（發布於臺灣生命大百科，CC BY-NC 3.0 TW）。

DNA鑑定與外形比對辨明南湖山椒魚的物種身世

台灣目前有五種山椒魚的紀錄，分別為南湖山椒魚、觀霧山椒魚、阿里山山椒魚、台灣山椒魚，以及楚南氏山椒魚。然而早期由於欠缺系統性的調查研究，並未調查發現及辨別出南湖山椒魚與觀霧山椒魚，直到十多年前，才由台灣師範大學生命科學系教授呂光洋與已故的賴俊祥博士，使用DNA鑑定技術及外形比對，發表出這兩種新種[註1]。

呂光洋教授表示，台灣的山椒魚因為棲息地受到高山地形阻隔，產生適應演化，故外型上明顯有所差異。如阿里山山椒魚體色偏深褐色、楚南氏山椒魚身上有大斑點、台灣山椒魚體色偏灰黑、觀霧山椒魚體色偏黑褐且尾巴較短，相較之下，南湖山椒魚身體則較為細長，背部有淺黃色或黃褐色的不規則細斑。因為外形有所分別，師大的研究團隊才決定使用DNA定序技術，讓新物種的確認有更可靠的證據。

南湖山椒魚主要棲息於開闊環境的石頭下。圖片來源：游崇瑋（發布於臺灣生命大百科，CC BY-NC 3.0 TW）

因隔離效應演化成台灣特有種並具有特殊的繁殖適應策略

台灣的山椒魚都是冰河孑遺物種，南湖山椒魚學名的種小名”glacialis”就是「冰河」之意。上次冰河時期，全球氣溫下降，山椒魚得以分布到較南邊的緯度。當冰河時期結束後，海平面上升，淹沒亞洲大陸和台灣島間相互連結的陸橋，山椒魚無法隨著環境溫度的升高向高緯度地區撤退遷移，只好向本島高山尋找新的避難棲地，也因此與鄰近的外界地理環境隔絕，族群之間不易有接觸交流機會，產生隔離效應，進而獨立演化成為特有種。

南湖山椒魚與其他四種台灣特有的山椒魚棲息在高海拔地區，由於棲地、食物、適合活動的空間皆極為有限，繁殖不易，故經由長期演化適應之後，採取「重質不重量」的生殖策略。不同於蛙類常見的大量產卵，山椒魚一次繁殖僅產下兩個卵莢，不超過四十顆卵，卵粒極大、卵黃極多，可提供大量營養給胚胎發育，讓幼體一孵化便有基礎的生活能力，且如成體一般，不像蛙類的變態過程明顯。此外，山椒魚具有護卵的行為，這也是讓其後代能在高山上存活下去而演化出來的繁殖策略之一。

21世紀的挑戰全球暖化與登山客干擾

目前山椒魚面臨的威脅，主要是適合的棲地呈現不連續狀態、全球暖化及登山客的干擾。

棲地不連續分布狀態可說是台灣的山椒魚與生俱來的宿命，因為需要棲息在低溫潮濕的環境，所以對棲地要求極高。加上地形阻隔限制，本來就不易遷徙之生物特徵，使其族群容易被分割成許多個小族群，且小族群之間難有接觸交流機會，造成近親繁殖，降低遺傳多樣性。

此外，棲地不連續也讓山椒魚對於全球暖化的適應力大幅降低。棲地之間相距過遠無法交流繁殖，只要多個棲地同時消失，幾乎就可以宣告山椒魚族群的滅亡。而全球暖化導致的降雨強度大幅提高，讓山椒魚生存的高山陵線常常遭受山崩或土石流的威脅。而全球暖化常帶來的暖冬或乾旱，也可能讓高山雪水不足以為繼，斷了山椒魚生存的命脈。

至於登山活動帶來的干擾，則是近年來才出現的問題。隨著民眾對山椒魚的認識增加，出現專門為了尋找山椒魚而上高山的活動。民眾往往在翻開石頭尋找山椒魚後，並未把石頭放回去，破壞了牠的棲地，成為山椒魚存活一大威脅。呂光洋教授表示，他在今（2018）年三月中旬去合歡山尋找山椒魚時，便看到許多石頭有明顯被翻動破壞過的痕跡。

大眾教育常是把雙面刃，若民眾增加對山椒魚的認識，明白山椒魚現在受威脅的狀況，可能會選擇不去干擾牠。然而，也可能產生像山椒魚觀賞團這樣的負面效應，反而提高山椒魚的生存威脅。

山椒魚調查研究及保育工作難度高行政機關的態度是關鍵

在山椒魚研究上，因受到高山地形的限制，調查研究難度較高。南湖圈谷的生態環境本就相當脆弱，更非一般人能進去的地點。「光是進去南湖就要五天，還要一個一個石頭翻開找，翻了五十個、一百個可能都還沒有任何發現，相關研究資料當然少。」

山椒魚的棲地多在深山，研究人員已不易進入，遑論是開展保育工作。但人工繁殖也不是保育的解方，因為實驗室與外在自然環境差異頗大，就算在實驗室裡成功繁殖，也完全無法確保山椒魚在野放後能適應野外生活。所以最好的保育方法，便是無為而治，讓牠們安居在原本的棲地中。「不干擾便是對南湖山椒魚最好的保育方式。」

物種保育的第一要務，便是長時間的調查研究及資料收集，尤其以南湖山椒魚及台灣其他山椒魚物種而言，若要追蹤暖化對牠們造成的衝擊，更加需要長期追蹤調查，任何長達二、三十年的調查研究資料，都是最基本的門檻。也因此，受限於經費資源，無法期待由少數教授或是研究者自行完成，一定需要行政機關之主導負責，於是目前南湖山椒魚研究的最大關鍵，繫乎行政機關的態度與協助。