尋找種子
不如讓我們先,帶著人類的知覺,想像自己變成一隻螞蟻。
雖然螞蟻的類型也很多,那些總穿梭在地表,收集果實種子為主食的,被稱為「收穫蟻」。就請變成那類型的螞蟻吧。
肩負搜集食物的任務,你如同穿過叢林一樣,橫越這片草坪。每一片草葉都巨大厚重,以致幾乎難以撼動。
你揮動觸角,四處嗅聞氣味分子,不久你就發現一枚渾圓的球體,上頭有乳白的塊狀物,帶著脂肪的香氣。你本能地抬起它,努力搬運回到水泥牆縫中的蟻巢,作為度冬的儲糧。你攜回的食物在那巨大岩洞中,很快被同伴合力分解,卸下大塊的脂肪,殘餘的球狀物當作垃圾,棄置在牆縫內,那蟻群慣用的廢棄物堆中,混雜著各種殘屑,屍骸,以及排遺。
不久,作為垃圾的球體,在黑暗中發芽了。你這才意識到那確實是一枚種子。對植物種子而言,那垃圾堆溫暖潮濕,富含營養,蟻群的遺物往往帶著抗菌成份,因此也格外乾淨。
幼苗逐漸茁壯,莖葉朝透光的裂隙抽長,像一枚火苗燃放。冬去春來,陽光下,蟻巢邊的牆縫盛開了一朵,對你而言無比巨大的紫花。
那是蟻群無意間種下的一株短毛堇菜,自巢洞邊陲,向外綻放。
你若天天留意那株堇菜,不久就會看到蜜蜂來訪,或者巨大的橘色蝴蝶在附近產下卵粒,而她的幼蟲將啃食堇菜的葉片。在訪客零星往來之際,堇菜似乎總能順利結出果實。果實會整整齊齊裂成三瓣,小舟般乘載了數十顆種子。你和蟻群一起期待著,種子成熟後將發育出的一塊塊白色油質體。在春末的微小的爆裂聲中,那些種子自收縮的果瓣彈射出來,叮叮咚咚掉在附近。那時,附近的收穫蟻群,又將再次動員起來。
身為螞蟻,不知你對於自己創造出的微型生態是否有著成就感。這種供應脂肪,由螞蟻代為傳佈種子的機制,確實維繫了堇菜的生存,一方面讓植株不至過度集中,而被蝴蝶幼蟲一舉啃食殆盡,另方面,也能在競爭激烈的草地植物群落中另闢蹊徑,找到能安然發芽的園圃。
回想你們搬運堇菜種子的距離,往往不過幾公尺。但以台灣最常見的短毛堇菜為例,除了遍生島內幾乎所有海拔,也廣布於南亞至中南半島,琉球群島,菲律賓群島(因而有個舊名稱叫菲律賓堇菜)。其中如呂宋島,綠島或蘭嶼,都從未與大陸塊相連過。這些堇菜到底如何飄洋過海?只怕也是辛勤的蟻群,一公尺一公尺,搬運搬運,最後,或許就運進了漂流木的艙底,漂流到彼岸。
你和蟻巢內的夥伴都沒算過,自己到底搬運過幾種帶著油質體的種子,當然也不會知道,就連牆縫裡的榕樹,都是蟻群無意間種下的。站在高高的水泥牆頭,以你有限的視覺,眺望零星散佈在廣大草坪上的堇菜,每一朵紫花下頭,可能都是一個收穫蟻的部落,正辛勤地忙進忙出呢。
尋找花朵
現在請成為一隻蜜蜂吧。
你的視覺容許紫外線的標註。帶著蜜蜂的眼睛橫越這片都市草坪,如夜空中閃爍的星星一樣,反射著紫外光的那些位置,象徵著食物。在繁星似的春季野花中,間隔一定距離,就會出現一種特別紫色的星星,零散,疏離,卻強烈反射著紫外線,那就是堇菜的邀請。
儘管每種野花都擁有超越想像的授粉設計,但你稍後或許就會同意,堇菜是其中極富精密機巧的一類。
花朵貼心地用顏色與線段標示出蜜的位置,就在五枚花瓣的最下方,那枚形狀立體的花瓣,深深向內凹陷,成為盛裝花蜜的筒狀容器。花瓣的寬度剛剛好適合你攀附,有些花朵還在左右側瓣長出短短的鬚毛,供你進一步立足。
於是你停駐,收起翅膀,伸出長而多毛的舌,往容器深處探去。
此刻你能看見堇菜的雌蕊柱頭正對著你,五枚扁平的黃色雄蕊包裹在雌蕊周邊。你注意到下方兩枚雄蕊,從花藥之間生出了兩條細長的條狀物體,一路伸進盛裝花蜜的下花瓣深處,甚至隱約能看到,條狀物像某種管線般,自末端一滴滴溢出花蜜,深深地將那誘惑的漿液,注入筒狀容器的深處,你渴望立刻將舌尖伸到那個位置。
但正對著你的是那堆包在一起的花蕊,你甚至看不到任何花粉的痕跡,一切整齊收斂,好像有什麼詭計。你知道一般花朵內總有些交易花粉的詭計。唯有身為一隻蜜蜂,才能直接體驗這些巧妙機關。
很快你發現,藏著花蜜的,那稱為「花距」的筒狀容器,比想像中還要深。於是你又往前探了探頭。
這一探頭,觸動了雌蕊特別有彈性的柱頭,隨著你的移動,它被往深處順暢地推進。而你沒看到的是,雌蕊花柱基部有一個膝狀的彎曲,隨著推力往下拗折,緊貼著花柱的,扁平如閘門的雄蕊於是被擠開了——機關啟動,在終於吸到花蜜的瞬間,你也感覺到一撮花粉淋了下來。原來湯匙狀的雄蕊早暗地盛滿花粉,只等著受力而傾倒在你頭上。
帶著一頭花粉,與被暗算的記憶,來到下一朵堇花,亟欲開始體驗下一場花蕊的惡作劇。你循著同樣的步驟,著陸、伸舌、探頭向前。然而你吸蜜的時候,前額輕抵上迎面的柱頭、往前推擠,柱頭內的空腔會突然擠出一滴黏液,正好把你頭上已有的那撮花粉給黏了過去,當你吸夠了蜜,離開花朵的瞬間,富彈性的雌蕊又彈回原位,隨著壓力的解除,那液滴竟神奇地縮了回去,被黏去的花粉都留在了柱頭上。
你開始有些著迷於這個遊戲,雖然上一批花粉已經被柱頭的液滴黏乾淨了,你卻依然擠壓了雄蕊,閘門照常開啟,你還是帶著一頭新的花粉飛走。
那不如,就再往下一朵堇菜試試,再往下一朵吧。
你偶爾會覺得,為什麼短毛堇菜貯蜜的花距不再淺一點呢?要是再淺一點,或者雌雄蕊的機關再短一點,就不用經過一次洗頭般的授粉,你就可以直接吸到花蜜了。但這遊戲並不討厭,勉強還可接受。
可惜你沒當真丈量過,否則會發現,從你吸到花蜜的位置起算,那花距的深度,其實就是一隻有能力協助授粉的蜜蜂,精準的口器長度,分毫不差。
你只是繼續熱切地吸食花蜜,也不管頭上的花粉,最後到底藉由你的飛行,被送到了哪裡。
尋找葉片
那麼現在,再變成一隻雌的斐豹蛺蝶吧。帶著滿肚子的受精卵,你也懷著所有子裔未來的命運。
你有橘底黑斑的翅膀,擬態成有毒的斑蝶類的警戒色,你想像自己擁有夾竹桃般的毒素,因而必須悠緩地飛,讓鳥類確信你的從容無懼。這種緩慢是有好處的,你有足夠的時間找到堇菜,那是你下一代幼蟲的食草。
你納悶著,在春天的時候,盛開的堇菜,那種如星星般反射紫外光的花朵,多麽明顯可循,為什麼到了夏天,等你準備產卵的時候,堇花就一致消聲匿跡了?好像堇菜確實知道你的幼蟲將大舉啃食它們的葉片,於是串通好了一起隱沒進草堆中一樣。
你其實並不知道,堇菜此刻仍然發育出了一種隱形的花。就算早春的蜜蜂沒有完成足量的授粉工作,堇菜仍會在入夏後再次抽花,給自己另一次繁衍機會,但這回,花瓣只發育了一丁點,雄蕊也只長了兩根。在夏季發育的這種花,不製造花蜜,不會開放,不會反射紫外光,所有針對蜜蜂設計的遊戲機關都不會出現。花朵只是靜靜地在萼片包覆下封閉著,彎曲而直接埋在雄蕊間的柱頭,將直接觸碰花粉,悄悄受精,暗自結果。這種閉鎖花,是許多植物確保繁衍的策略,堇菜是箇中代表。
閉鎖花的果實照樣彈出種子,照樣長出油質體,盼望著收穫蟻的青睞。
對你這樣的夏季蝴蝶而言,只得學習起螞蟻,用氣味尋覓堇菜。你短短的前足具有嗅覺,能聞出堇菜的味道,你低飛一陣,撫摸一下草葉,又飛一陣,再撫摸一下。堇菜的綠葉藏在無數其他綠葉中,你得故作從容地飛行許久,才終於能尋獲一株。
你謹慎地產下一顆卵,並非在堇葉上,而要產在附近,因為寄生蜂一樣能依靠堇菜的氣味找到卵粒,你得將卵藏匿在其他植物的葉背。而孵化之後的幼蟲,自己有長途跋涉的本能,那就是他們的命運。
你由此納悶著第二件事,為什麼堇菜總長得如此疏離呢?
儘管你在毛毛蟲時期,就是這樣歷練的,從一棵完食的堇菜迢迢遠征到另一棵,那幾乎像,要穿越一座叢林一樣艱辛,無盡的爬行過程中,你羨慕頭頂來去的蜜蜂,如果能像那樣飛著橫越草地該有多好。你自小就得冒著危險不斷爬行,從一棵堇菜爬到遠方的另一棵。你用背上警戒的紅色線條與叢生的棘刺暗示自己具有毒性,欺騙在爬行過程中降臨的鳥類。有時身上的棘刺也能防禦螞蟻騷擾——怎麼堇菜的附近總有這麼多螞蟻呢。
總之你的幼蟲生活就是在叢林般的草坪中不斷不斷跋涉,直到化蛹。
你還記得追著堇菜到處爬行的時候,甚至攀登過裸露的水泥牆,那兒幾乎寸草不生,只有堇菜,或許還有一些榕樹幼苗。
或許你也真留意過,許多螞蟻搬運著不知名的球體路過身畔。不過那時你太過飢餓,以致於從未懷疑,你那珍貴又疏遠的堇菜葉片,連同自己的命運,到底因為什麼,會存在於這種不可思議地陡峭遙遠,危險荒涼,又難以抵達的牆縫裡呢?
短毛堇菜
相關知識:
- 世界上有超過500種堇菜屬植物,以溫帶為分佈中心,園藝上的三色堇(Viola tricolor)就是其中有名的種類。本屬在台灣有將近20種,短毛堇菜是低海拔草坪最常見的種類,分佈相當廣,本島與離島的大部分的海拔都能發現。其花距在台灣的種類中較為纖長,通常超過0.5公分。以往圖鑑也有稱其「菲律賓堇菜」者,應是來自過去的學名。
- 螞蟻傳佈(myrmecochory)是一種相當有效的種子傳播策略。一方面因為螞蟻的數量龐大,能輕易成為運輸者;另一方面,只要種子被搬回蟻巢中,往往能減少被取食的危險並增加發芽率。全球有17%的植物科別,超過11,000種植物採用螞蟻傳佈的繁殖策略。通常是讓種子在自力散佈或被其他動物攜帶後,利用螞蟻促成二次傳播(diplochory),絕大部分堇菜屬植物都採取自力彈射加上螞蟻搬運的策略。
- 堇菜屬綻放的花朵中,雌雄蕊上安裝著各種附屬物:五枚雄蕊的下方兩枚,在藥隔上延伸出蜜腺,負責把花蜜送進花距中貯存;而花藥頂端薄片狀的附屬物負責承接花粉,在授粉者到來前阻擋花粉漏出。雌蕊的花柱頂端有個裝滿黏液的腔室,稱為柱頭腔(stigmatic cavity),負責在授粉者擠壓時,自柱頭的小孔溢出用來沾黏花粉的液體。這些機關互相精巧而複雜地配合,以順利完成授粉。
- 閉鎖花(Cleistogamous flower, CL flower)意指在正常開放的花朵外,植物額外發育出的另一種,不綻放而自花授粉的花型。早在1896年,達爾文已經紀錄了24科56屬會產生閉鎖花的植物,一世紀後,此數量更多出一倍不止。全世界種類繁多的堇菜屬是最常見且典型的例子。