【鯨彩一生】河裡的海豚還是海裡的河豚？

2015年04月14日

作者：蔡政修（紐西蘭奧塔哥大學地質系博士生）

漫長生命演化史中，生物的演化和環境改變息息相關，物種在繁衍的過程及和環境的互動下，演化就自然的呈現在我們面前了（故滅絕在生命演化史中也是稀鬆平常的事）。

鯨豚，在5000多萬年前開始從陸地一路往海裡演化，不過有幾個長相特異的物種，卻是生活在河裡，由於牠們和一般認知生活在海裡的海豚有極大的差異，因此也可以稱牠們為──河豚（river dolphin）（非膨脹身體長滿刺的河豚）。

生命會找到出路。 Life finds a way　

侏羅紀公園 Jurassic Park,1993

河豚四大天王演化過程備受矚目

現生的河豚基本上有4個類群，這4個類群的生活地點又分隔的相當遙遠：

白鱀豚：學名Lipotes vexillifer，在分類學獨立歸為白鱀豚科Lipotidae，生活在長江，讀者或許對牠比較熟悉，因一個國際合作團隊於2006年在為期6週的實地野外調查中沒有發現任何一隻白鱀豚，於是S.T Turvey等人在2007年的生物學通訊（Biology Letters）給了一個不得不面對的結論，即白鱀豚基本上已經滅絕。
恆河豚：學名Platanista gangetica，在分類學上也屬獨立的恆河豚科Platanistidae，分布於印度河及恆河流域。有趣的是，因為恆河豚有兩個主要的分布地點，所以只有一個物種還是應該分為兩個物種的認定在長期以來一直備受爭議。G.T. Braulik等人今年（2015年）在哺乳動物演化的期刊Journal of Mammalian Evolution的分子研究又提出了這個疑問，期待更多的分子及形態研究來更進一步解開這疑問。
亞河豚：學名Inia geoffrensis，在分類學中亦歸類為獨立的Iniidae亞河豚科，分布南美洲亞馬遜河流域分布。亞河豚的分類也是懸而未決，去年（2014年）T. Hrbek等人在公共科學圖書館期刊（PLoS ONE）提出並命名另一新種的現生亞馬遜河豚Inia araguaiaensis（中文俗名可翻成：阿拉瓜亞河豚）。此外，還有另一種亞河豚（玻利維亞河豚Inia boliviensis，或為Inia geoffrensis boliviensis）也是備受爭議是否該為一個獨立的物種或是為亞種。
拉普拉塔河豚：學名為Pontoporia blainvillei，分類學上為Pontoporiidae拉普拉塔河豚科，亦為獨立的一科，主要分布在南美洲東南部沿海（大西洋的西南邊）一帶。有趣的是，拉普拉塔河豚是目前4大類的河豚中唯一生活在「海裡」的河豚。

因為這4大類群的河豚長相如此迥異於一般所認知的海豚，加上他們的生活棲地主要是在河裡，而且這4種主要的河豚分布地點又相隔如此遙遠，以現在的觀點看來，他們很難有彼此「交流」的機會，所以整個河豚的演化史長期以來備受注目及爭議。

1945年的時候，G.G. Simpson寫了分類學原理和哺乳動物的分類（The Principles of Classification and a Classification of Mammals），雖然很多資料已經過時，但在現今的哺乳動物學研究裡還是被廣泛閱讀，某種程度可以算是經典著作之一。而這本書中G.G. Simpson新增了一個恆河豚超科（Platanistoidea）將所有這4類的現生河豚（還有一些當時發現的一些化石河豚物種）都歸在這一個類群裡。

有趣的是，近來的分子和形態研究都指出，這4大現生的河豚類群並不是演化自同一個最近的共同祖先，因此不應該全都放在同一個分類群裡。但相反的，此結論卻提供了一個鯨豚中「趨同演化（convergent evolution）」的有趣案例（趨同演化指不是傳承自一個最近的共同祖先，但是卻擁有類似的形態或特徵）。

那4種不同類群的「河豚」又是各自從哪裡演化來？

這時，化石就帶給我們最直接的證據！

1987，C. de Muizon在美國博物館通訊（American Museum Novitates）重新描述了一種在阿根廷1892年就已命名的化石物種Notocetus vanbenedeni，並重新定義了G.G. Simpson在1945年的恆河豚超科。C. de Muizon將白鱀豚科、亞河豚科及拉普拉塔河豚科都移出了恆河豚超科，只保留了現生的恆河豚科和像是Notocetus vanbenedeni等其他化石物種。

而筆者目前在紐西蘭的指導教授R. Ewan Fordyce，於1994年於聖地牙哥自然史博物館學報的海洋哺乳動物古生物學特刊（Contributions in Marine Mammal Paleontology Honoring Frank C. Whitmore, Jr., Proceedings of the Sand Diego Society of Natural History）中命名了一個新的科──Waipatiidae，取自發現此化石的紐西蘭地名Waipati，在此暫譯為「懷依派特豚科」，而直到去年為止，懷依派特豚科還是只有一屬一種（Waipatia maerewhenua，暫譯為懷依派特豚）。

但去年（2014年），實驗室的另一名博士生Yoshihiro Tanaka（田中嘉寬）在公共科學圖書館期刊PLoS ONE中重新描述了一件化石，並將此海豚重新命名為Otekaikea marplesi（暫譯為「馬普奧塔克豚」），而馬普奧塔克豚在形態分析後，成為懷依派特豚科的第二種海豚。

懷依派特豚科被歸類在恆河豚超科中，而且是目前只知在恆河豚超科中最古老的類群。懷依派特豚大約生活在2600至2400萬年前，而馬普奧塔克豚約生活在2400至2300萬年前，也因此，目前只生活在北半球印度半島的恆河豚，很有可能是從遙遠的南半球紐西蘭一路遊過大海進而佔據了河流棲地！（中間還有很多世界各地有趣相關的化石，之後另有機會再介紹）。

我從海中來

C. de Muizon在1987年重新定義了恆河豚超科，並在1988年的另一篇文章（發表於古生物學年報Annales de Paléontologie）將２個南美洲的河豚科──亞河豚科和拉普拉塔河豚科，歸類在亞河豚超科（Inioidea）。除了形態上，目前的分子資料（如H.S. Hamilton漢米爾頓等人在2001年發表於皇家生物學期刊Proceedings of the Royal Society B的分子研究）也支持此結果。。

而到1988，C. de Muizon同時在安地斯法蘭西研究學院紀念刊（Institut Français d’Études Andines, Mémoire）發表另一篇文章，命名一種新屬新種的拉普拉塔河豚Brachydelphis mazeasi（brachy- 為「短」的意思，delphis是海豚的意思，Mazeas為人名，暫譯為馬澤亞短吻豚）。其生活於約1500到1100萬年前，目前只於智利和秘魯發現，是已知最早的亞河豚超科的物種。

大部份已知的亞河豚超科的化石主要都集中在南美洲，如阿根廷、秘魯、智利和巴西等地區，也有在北美洲的紀錄，像是J.H. Geisler等人在2012年於古脊椎動物學期刊Journal of Vertebrate Paleontology命名了約生活於500到700萬年前美國東岸的一種新屬新種的亞河豚Meherrinia isoni（Meherrin為該化石的發現地點，而Ison為發現此化石的人，因此暫譯為伊森美赫林豚）。

再者，N.D. Pyenson和E. Hoch在2007年時於古脊椎動物學期刊Journal of Vertebrate Paleontology報導了一件從北歐丹麥所發現約生活在800到1000萬年前的拉普拉塔河豚類化石（由於化石不夠完整，他們沒有命名一個新的物種，但是保留的形態足夠鑑定為拉普拉塔河豚類的物種）。研究顯示這些目前只生活在南美洲的河豚祖先都曾遨遊在大海裡！

白鱀豚的豐富演變史

最後我們來看看地理位置離我們最近的白鱀豚的化石紀錄。

從中國長江所發現的白鱀豚類的化石極度的貧乏，唯一被正式發表的化石為周開亞（Zhou Kaiya）等人於1984年在日本鯨類研究科學報告期刊Scientific Reports of the Whales Research Institute報導的一件下顎骨。此化石的地層年代並沒有很清楚，但可能至少生活在500萬年前。他們依此下顎骨命名了一種新的白鱀豚Prolipotes yujiangensis（pro有「早期或開始」的意思，lipotes為現生白鱀豚的屬名，yujiang代表發現地點，此化石發現於廣西的郁江。因此暫譯為郁江白鱀豚）。但由於郁江白鱀豚並沒有留下很多可以比對及分析的形態，因此郁江白鱀豚和現生白鱀豚的關係仍是未知。

另外，L.G. Barnes於1984年在加州柏克萊的古生物學期刊PaleoBios命名了從墨西哥發現的Parapontoporia pacifica（para有「在旁邊或接近」的意思，pontoporia為拉普拉塔河豚，而pacifica意指這物種生活在太平洋，暫譯為太平洋拉普拉塔河豚），看到這名字，不意外的會認為這新物種和拉普拉塔河豚有非常親近的演化關係。但近期的形態分析（如J.H. Geisler蓋斯勒等人在2012年於古脊椎動物學期刊Journal of Vertebrate Paleontology的研究）指出太平洋拉普拉塔河豚這一類群其實和生活在長江的白鱀豚親緣關係較近！更進一步地，太平洋拉普拉塔河豚目前廣泛地認為應歸類在白鱀豚科裡。

因此，生活在太平洋對岸的太平洋拉普拉塔河豚也算是白鱀豚的親戚，而太平洋拉普拉塔河豚最早的紀錄就是目前L.G. Barnes於1984年描述的標本，大約生活在800到600萬年前。值得一提的是，目前實驗室的另一名博士生Robert Boessenecker（暱稱巴比）在2013年的地質多樣性期刊Geodiversitas指出有一個在美國加州未命名的太平洋拉普拉塔河豚類化石，可以追朔至1000萬年前。

這些太平洋拉普拉塔河豚很明顯的都是生活在海洋環境裡（化石產出的地層也都是海洋沈積），和現生的白鱀豚只有生存在淡水河流裡不一樣。而巴比今年（2015年）才剛在古生物學期刊Palaeontology發表了一個大約生活在200多萬年前美國加州的太平洋拉普拉塔河豚類化石（化石不夠完整，沒有命名一個新的物種）是從淡水的地層發現的，指出太平洋拉普拉塔河豚也會生活在淡水的生態環境裡，和現生的白鱀豚一樣！

化石提供了我們許多瞭解河豚演化的歷史及多樣性的線索，而在這之間，還有許多值得深入研究的議題來解開這複雜但有趣的河豚演化史，我想在台灣的地理位置和保存的地質年代紀錄，至少非常有潛力可以進一步解開離我們最近並且遨游在太平洋的白鱀豚類群！

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