石灰岩植物一直是植物學家著迷的對象。世界各地廣泛分布的石灰岩地形,因富含石灰質而形成高鈣環境,對多數植物而言是極惡劣的環境,能生存其中的石灰岩植物多有獨特的生存策略,其中更有許多植物逐漸演化成特有種。
石灰岩植物一定都嗜鈣如命嗎?
長在石灰岩地形就代表植物喜歡這樣的生長環境嗎?每種石灰岩植物對石灰岩地形的喜好程度各不相同,如何歸納與分群成為植物學者重要的研究方向。
1963年,日本植物學者清水健美(Tatemi Shimizu)綜合前人研究,並結合生態學上忠誠度(Fidelity)[1]的概念,將石灰岩植物大致分成五群:
- 獨佔群(Exclusives):只生長在石灰岩環境中,即狹義的石灰岩植物。
- 選擇群(Selectives):主要生長在石灰岩環境,其他環境偶爾可見。
- 偏好群(Preferents):石灰岩與其他環境皆可生長,但較偏向生長於石灰岩環境。
- 無偏好群(Indifferents):沒有特別偏好石灰岩環境,其他環境亦可生長良好。
- 陌生群(Strangers):偶然出現在石灰岩環境。
在石灰岩植物五群中,「獨佔」與「選擇」兩群的石灰岩植物因偏好高鈣環境,故被稱作鈣生植物(Calcicole),又可細分為:喜歡高鈣環境、在缺鈣的環境中難以生存的嗜鈣植物(Calciphile);以及對鈣無偏好,但對高鈣環境有較高的耐性植物(Tolerance)。
不過,石灰岩植物的歸群並沒有那麼簡單,地理尺度也會造成一定影響。舉例而言,A植物僅在台灣的石灰岩環境出現而被歸進獨佔群,當尺度擴展到整個亞洲時,發現他在石灰岩環境外也能生長良好,這時就變為無偏好群。這也意味著地理尺度越大,通常石灰岩植物的忠誠度會越低。
A植物在台灣忠誠度高的原因,可能是因為競爭不過其他植物,再加上本身對高鈣環境有耐性。但這種現象的成因複雜,從土壤組成、植物生理調適到基因遺傳變異等,不同地區、植物等都會造成影響。
在大尺度下仍屬於鈣生植物者相對稀少,多數的鈣生植物為侷限分布一地區之特有種。但銀杏葉鐵角蕨(Asplenium ruta-muraria L.)正是那少數分布廣但又忠於高鈣環境的鈣生植物。
銀杏葉鐵角蕨分布南界在台灣
銀杏葉鐵角蕨[2]因其葉似銀杏而得名,又名卵葉鐵角蕨、疏羽鐵角蕨,在台灣僅見於中央山脈的石灰岩地形上,是《台灣維管束植物紅皮書名錄》中保育等級易危(Vulnerable, VU)的稀有植物,但在世界尺度上廣泛分布於北半球,歐亞大陸、非洲甚至美國東岸皆有其蹤跡,台灣是其分布南界。
第一次看到銀杏葉鐵角蕨,是在砂卡噹千里眼山,岩石露頭區一個霧氣濃厚的中午,在亂石崩壁間,一叢又一叢的銀杏葉鐵角蕨與太魯閣佛甲草(Sedum tarokoense H.W.Lin & J.C.Wang)交錯生長,開展的葉片彷彿在歡迎著我們。
原本我以為經此一別,要幾年後才能有機會再會,沒想到在千里之外的英國又與他再次相遇。
拜訪完千里眼山的年底,我與朋友踏上10天的英國之旅,走訪了許多著名景點,沉浸在倫敦的歷史與文化之中。旅程最後三天,我們前往德文郡達特穆爾(Dartmoor)——福爾摩斯系列《巴斯克維爾的獵犬》故事場景地,探尋美麗的歐石楠草原。
一大早遊客中心開門前,我們一路拍著植物與異國風景,沿途經過一堵斑駁的牆,幾株看似不起眼的小草抓住了我的目光。看著那小巧可愛的身形、卵菱形的裂葉,我翻看孢子囊群時也脫口而出:「銀杏葉鐵角蕨!」不同的國家、相似的雨霧,銀杏葉鐵角蕨連結起了我與千里之外的台灣。
那時的我僅知道銀杏葉鐵角蕨應該是石灰岩植物,通常生長於富含石灰質的岩層上,所以我們開始研究起牆壁的材質,卻發現都是花崗岩(granite)堆疊而成——難道他其實不是石灰岩植物,而是只要是石縫都可以生長?
這時朋友突然想起,英國早期許多建築會使用大量石灰黏合石材,這古老的牆面可能便是如此。我們在附近搜索了一番,果然發現銀杏葉鐵角蕨只長在那些推測有石灰質的牆縫間。探究了英國歷史與參閱相關文獻後,更加證實了銀杏葉鐵角蕨不但是鈣生植物,還是「非鈣不長」的嗜鈣植物。
在台灣屬於稀有植物的銀杏葉鐵角蕨,在國外卻成為路邊牆上的小草,唯一不變的是他對於石灰質的熱愛。
千百萬年來,植物隨著歷史的推進在世界交織出了一張大網,走到世界的另一端,每踏出一步,就會看見更多熟悉的植物,對我述說他們在台灣的根。台灣啊台灣,我以為我已離你夠遙遠,但千里之外你仍透過植物對我述說,你就在我的身邊。
註釋
[1] 忠誠度:為生態學上描述植物對生育環境 (群叢) 之親和性或相對獨佔度,若針對某一生育環境而言,植物之忠誠度越高,代表此植物對於該生育環境的偏好程度越高。
[2] 銀杏葉鐵角蕨種小名ruta-muraria是拉丁文Ruta(芸香屬)與muraria(牆)的結合,意指葉似芸香(Ruta graveolens L.)但生於牆上,英文也將其稱做「wall-rue」(rue是芸香的英文名)。
參考資料
- 姬飛騰,李楠,鄧馨(2009)喀斯特地區植物鈣含量特性與高鈣適應方式分析。植物生態學報 33 (5) 926-935., DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2009.05.012
- Tatemi Shimizu (1962) Studies on the limestone flora of Japan and Taiwan I. Journal Faculty Textile Science Technology Shinshu University. Ser. A, No. 11:1-105.
- Tatemi Shimizu (1963) Studies on the limestone flora of Japan and Taiwan II. Journal Faculty Textile Science Technology Shinshu University. Ser. A, No. 12:1-88.
- Plants of the World Onlone: Asplenium ruta-muraria L.
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