古生物學家從化石證據上研究出顯花植物（具有明顯的花，色彩鮮艷，又叫被子植物）的化石最早出現在5千萬年前，蜜蜂最早則出現在白堊紀（Cretaceous），距今約8千萬年前，牠是一種學名為Trigona prisca的無針蜂（沒有螫針的蜜蜂），而具有螫針的蜜蜂則在第三紀（Tertiary）才出現，距今約5千萬年前，學名是Eckfeldapis electrapoides，是我們所認識的蜜蜂屬（Apis）近親。
花粉及花蜜：重要營養來源
這些昆蟲共有的特徵是利用顯花植物花器分泌的花粉與花蜜為食，花粉是植物的雄性配子體，而花蜜是植物吸引蜜蜂前來的誘因，蜜蜂從花粉中獲取高營養的蛋白質，也從花蜜中獲得碳水化合物成為食物來源；從生態觀點，顯花植物提供的花蜜是一種報酬，讓植物得以藉由蜜蜂強大的飛翔能力傳播其遺傳物質，兩者形成互利共生（mutualism），是為昆蟲與植物間協同演化（co-evolution）的最佳例子。
著名的養蜂學家伊娃‧卡蓮（Eva Crane，1912~2007）敘述無針蜂與蜜蜂為儲存蜂蜜昆蟲的祖先 （the ancestry of honey storing insects），在她所寫的書《世界養蜂史及採蜜史》（The World History of Beekeeping and Honey Hunting，1999年）中，還有什麼樣的昆蟲具有儲存蜂蜜的能力呢，本篇文章將簡略整理供讀者參考。
前段所述的蜜蜂具有儲存蜂蜜的能力，那麼無針蜂與蜜蜂究竟有哪些異同？簡單來說，無針蜂與蜜蜂在分類地位上同屬膜翅目的針刺類群（即有螫針的一類），且同屬蜜蜂科（蜜蜂亞科），但兩者在細的分類級別中，在科與屬之間的級別中已區分為無針蜂族（Meliponini）與蜜蜂族（Apini）。
無針蜂最大特徵為何？
無針蜂最大的特徵是翅脈與螫針退化註1，而蜜蜂仍擁有螫針；但兩者之間在外觀與習性上仍有高的相似性，例如後足的基跗節皆有攜帶花粉的花粉籃構造，社會性行為皆為高真社會性（highly eusocial），亦即族群中必須有永續重疊世代（相對於真社會性蜂類如胡蜂，其越冬時個體為一隻蜂后，故不能稱之為高真社會性），個體階級（蜂后與工蜂）分工與形態高度特化，使得蜂群中蜂后或工蜂任一階級無法獨自生活，巢中儲蜜能有助於蜂群越冬，渡過不利採集環境。
無針鋒的蜂巢門口通常很小，並不容易發現。圖片攝影：宋一鑫。
因為無針蜂比蜜蜂較早出現，牠的分化也比較複雜，無針蜂族下種類保守估計有400種以上，分布於世界各地從赤道至南北回歸線附近的熱帶至亞熱帶環境，在東南亞就有如Trigona註2、Lisotrigona、Pariotrigona等幾個屬，種類至少有75種以上。近幾年在東南亞，無針蜂不管是在分類基礎研究以及生態中授粉服務功能的價值愈來愈受到研究人員的重視，而儲蜜利用的發展也能造就當地人經濟收入的來源，一股無針蜂養殖（Meliponiculture）的熱潮正在東南亞逐漸興起。
而事實上，無針蜂的養殖可能起源於史前時代的人類，但現今已無可考，而由歐洲人最早報導無針蜂的養殖利用，始於南美洲的阿根廷，最有名的例子是中美洲猶加敦半島 （Yucatan Peninsula）的馬雅人王朝（300 BC~AD 300）所生產的馬雅皇蜂蜂蜜，該物種Melipona beecheii是今日描述無針蜂的利用中不可或缺的養殖歷史。
蜜蜂應用 可從史前人類壁畫中推知
接下來我們談大眾比較認識的蜜蜂屬（Apis）儲蜜昆蟲，講到這裡不禁要問您對蜜蜂屬的多樣性有多瞭解？蜜蜂相對來說是比較晚出現的授粉蜂類，因此分化沒有像無針蜂複雜，但因其行為習性高度特化，物種間仍存在不少的差異；物種基礎上9～11種已為現今多數的分類學家所認同，其間依分布區分有西方蜂（western honeybee）與亞洲蜂（Asian honeybee）兩類，或依體型大小與生活習性分成大蜜蜂、小蜜蜂與穴居蜜蜂三類。
西方蜂即西洋蜜蜂（Apis mellifera），亞洲蜂有東洋蜜蜂（A. cerana）、大蜜蜂（A. dorsata）、喜馬拉雅大蜜蜂（A. laboriosa）、小蜜蜂（A. florea）、黑小蜜蜂（A. andreniformis）、沙巴蜜蜂（A. koschevnikovi）、黑帶蜜蜂（A. nigrocincta）、金那巴魯山蜜蜂（A. nuluensis）以及A. binghami、A. breviligula等十種；而俗稱大蜜蜂的有A. dorsata、A. laboriosa，俗稱小蜜蜂的有A. florea、A. andreniformis，俗稱穴居蜜蜂的有A. mellifera、A. cerana、A. nuluensis、A. nigrocincta、A. koschevnikovi等。
東洋蜜蜂的蜂巢。圖片攝影：宋一鑫。
此外，大蜜蜂、小蜜蜂類還有一個的特性是構築單片式的蜂巢，而穴居型蜜蜂類的蜂巢則為平行式多片式的蜂巢片。談到這裡，讀者是否已經對蜜蜂的多樣性有更深的認識？以上談的蜜蜂屬昆蟲，其蜂巢內均能儲存蜂蜜，人類利用西洋蜜蜂、東洋蜜蜂、大蜜蜂等的歷史可溯源至史前時代的人類，從各地考古的證據，尤其是史前時代人類的壁畫、岩畫中可一見端倪，配合地區性的蜜蜂分布約略可以推測史前時代人類利用的是哪一種蜜蜂。
而西洋蜜蜂的利用，影響至今遍及全球的使用，應與17世紀以後歐洲的大移民潮以及19世紀中葉幾位如Root, A.I.與Langstroth, L. L.等知名養蜂家的貢獻，其中以郎式蜂箱（Langstroth bee hive）的設計使得西洋蜜蜂的利用如飛躍式發展般擴及世界各地。
西洋蜜蜂的蜂巢儲蜜通常在巢脾的上方。圖片攝影：宋一鑫。
蚜蟲產蜜 但非儲蜜昆蟲
除了無針蜂與蜜蜂，在蜜蜂中還有一類是儲蜜昆蟲，牠稱為熊蜂（bumblebee），分類的級別是熊蜂族（Bombini），也是蜜蜂科中的一個屬，這一類的昆蟲仍可稱為蜜蜂，因為牠跟無針蜂與蜜蜂皆具有採集花蜜、植物傳粉的相同能力，在農業上已有馴化的西洋大熊蜂在商業使用，也是目前全球設施園藝栽培中使用最有效、且廣泛的授粉昆蟲。
談到熊蜂的多樣性，其實與無針蜂不遑多讓，牠是比較容易適應在溫帶地區的物種，體中至大型，多毛，具備適應冷涼環境的能力，至今全球熊蜂種類數超過250種。熊蜂社會不具高真社會性，越冬時僅有一隻蜂后，其族群是由春天離開越冬的蜂后個體所建立，族群最大時有時會達200隻以上，是典型的真社會性昆蟲。熊蜂的工蜂在巢內也會儲蜜，只不過這些儲蜜量並不多，至今尚無人類利用的情形。
熊蜂與無針鋒的巢都是水平式巢房，儲蜜房通稱蜜杯（honey pot）。圖片攝影：宋一鑫。
本文先前提到蜜蜂採花釀製蜂蜜，是與植物兩者形成互利共生關係；然而，蜜蜂的糖蜜來源有時也會來自其他生物，如植物的汁液或昆蟲的蜜露，這些非從植物花器分泌的糖蜜也會被其他昆蟲所利用，最為人熟知的例子應該是螞蟻與蚜蟲，蚜蟲的營養來自於植物汁液中，因蚜蟲體內無法大量儲存植物汁液，必須不停的從消化管排出，這些分泌物含有糖份所以又稱為蜜露，螞蟻很容易被蚜蟲分泌的蜜露所吸引。
蚜蟲並不算儲蜜昆蟲，在澳洲與北美洲的螞蟻的多態性（polymorphism）中，有一類工蟻稱為replete或plerergate，這些工蟻會在腹部儲存大量的糖蜜，故又稱為蜜蟻（honey ant），這類有蜜蟻形態的螞蟻，算是儲蜜昆蟲的一類，牠們體內儲蜜的功能主要是提供巢內同伴有足夠的食物所需。
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| 巴西產的一種（長腳蜂Polybia paulista）巢內儲蜜情形。圖片攝影：工藤起來。 |
與蜜蜂相比較，蜜蜂儲存蜂蜜的場所是蜂巢，而螞蟻儲存糖蜜的場所則是蜜蟻，亦即牠們的同伴。螞蟻是膜翅目針翅類群中的蟻總科（Formicoidea），種類中僅有少數是儲存糖蜜的蜜蟻，如澳洲的Camponotus inflatus常被當地原住民拿來食用的，然而這類蜜蟻，在台灣的我們並無緣見到。
針翅類群中胡蜂總科（Vespoidea）也是真社會性昆蟲，具狩獵性行為，主要捕食其他昆蟲為食，但牠們有時也會造訪植物，採集花蜜或露水供取食，或構築蜂巢所需；胡蜂類的蜂巢室中，一般多供幼蟲居住，有些長腳蜂（paper wasp），蜂巢室中會儲存少量的液態蜂蜜，這些蜂蜜量雖然很少，對長腳蜂來說，是渡過不良環境時重要的食物來源。綜上所述，儲蜜昆蟲的生態是非常有趣的議題，有興趣的讀者何妨到野外觀察看看是否能找到這類儲蜜昆蟲。
1. 膜翅目的螫針源自於產卵管，具防禦外敵的功能，無針蜂的體內螫針構造退化，所以並不使用螫針禦敵，這類在演化過程中形成螫針後又退化的現象，稱為演化的收斂（convergence）作用。
2. 學者對無針蜂Trigona屬的分類地位尚有分歧，有一派學者將東南亞的Trigona屬細分並將部份的亞屬地位提昇為屬，分成Heterotrigona、Homotrigona、Lepidootrigona、Lisotrigona、Papuatrigona等至少12個屬。
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※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
