氣候變遷讓海龜變剩女？！

作者：馮加伶（中央研究院生物多樣性中心研究助理）

中國性別比失衡導致的剩男風險、社會型態改變引起的晚婚和少子化‥，這些複雜的問題可不是人類社會所獨有。在大海裡飛翔的海龜，也有相同的困擾──母龜太多了！

人類寶寶的性別是由Ｘ和Ｙ這兩條性染色體所決定，不同與人類，海龜的性別與龜卵孵化期的溫度有關，這種機制又稱作「溫度決定性別」（temperature-dependent sex determination）。如果龜卵孵化期的溫度較高，孵化出雌性的比例會比較高，反之孵化溫度低，則會孵化出比較多的雄性個體，這種「高溫雌性，低溫雄性」的規則，有時又被戲稱為「辣妹和酷弟（Hot girl and cool guy）」。

海平面上升和氣候變遷不僅對人類有影響，也影響了其他生物。以海龜為例，沙灘是海龜產卵的地方，對海龜族群的延續影響甚大，而沙灘又特別容易受到氣候變遷的影響。受到太陽照射的表層，溫度上升得很快，也下降得很快，變化很大；而中層的沙溫則不會太高也不會太低，維持在30℃左右，剛好適合龜卵孵化，但是現在這種微妙的平衡正在瓦解。

面對生命，海龜本來就有一場硬仗要打，它們的存活率很低，2500隻到7000隻小海龜中，只有一隻可以平安長大成「龜」。圖片來源：Florida Atlantic University

降雨量少、氣溫上升，通通都讓海龜遭殃

美國佛羅里達沿岸的沙灘是赤蠵龜的重要產卵沙灘，西北大西洋海域中絕大多數的赤蠵龜稚龜都是孕育於此。過去四年，佛羅里達大西洋大學的研究團隊在佛羅里達南部的博卡拉頓（Boca Raton）進行調查，海龜學者Alexandra Lolavar和Jeanette Wyneken發現降雨減少、溫度上升等氣候變化正在影響赤蠵龜的性別比，未來可能會影響整個族群的生產力。

赤蠵龜的產卵季為每年的4月到10月，研究人員將產卵季分成前、中、後三期，分別為4月到6月中、6月中到7月、8月到9月，從2010年開始收集卵窩樣本到2013年產卵季結束，一共收集了39窩卵窩的溫度資料與351隻稚龜（平均每窩收集9隻小海龜，大約佔整個卵窩的10%）。為了準確評估稚龜的性別，這些剛孵化的小海龜會被帶回實驗室飼養，等它們長大到120公克左右時，進行腹腔內視鏡手術，觀察性腺來判斷稚龜的性別。等到海龜完全恢復後就會野放，讓它們重回墨西哥灣暖流的懷抱。

與其他侵入式手術相比，腹腔內視鏡手術的操作並不算太複雜，獸醫和研究人員先用抗菌肥皂和碘液幫小海龜洗個泡泡浴徹底消毒，進行局部麻醉後，從後肢的基部開個0.5公分左右的小孔，伸入一根管狀的鏡頭觀察海龜的性腺，確認完畢之後就可以將傷口縫合，加上悉心地術後照料，海龜通常都會恢復地很快。但是性別的判定可就沒那麼容易，需要累積許多經驗，才能從性腺的形狀、顏色、血管分佈和表面特徵，準確地判斷出小海龜的性別。

剛孵出的小海龜，會先帶回實驗室飼養，等到體型夠大，才能進行性別判定。實驗結束後，這些小海龜都會野放回大海。圖片來源：Florida Atlantic University

「辣妹、酷弟」變「暖男」?!

研究人員發現近幾年的夏天氣溫比以往的平均值高出2℃，降雨量也比以往來的少，這些氣候改變都會影響卵窩溫度，也會反映在稚龜的性別上。根據卵窩溫度估算與腹腔內視鏡的結果，產卵季中期與後期的卵窩孵出的海龜幾乎全是母的。不過，研究人員也發現到一個特別的現象，那就是產卵季前期因為遇到頻繁的降雨，潮濕的水氣讓沙灘的溫度降低，也讓卵窩的溫度稍微降低了一些。所以，就算氣溫比以往還高，產卵季前期的卵窩還是孵出了較高比例的公龜。

受到降雨量的影響，海龜從原本的「辣妹和酷弟」變成了「暖男」。這也讓我們重新思考，面對外在環境的改變，這些動物是否會發展出新的平衡機制？從何而來？平衡點又是什麼？

Wyneken指出如果環境改變的太快，以「溫度決定性別」機制的爬蟲類就會面臨性別失衡的問題。因為如果動物性別不是在精卵結合時就決定，而是由孵化時期的溫度決定，那就表示外在環境對這些動物而言特別重要。

舉例來說，分佈在撒哈拉以南非洲（Sub-Saharan Africa）的彩虹鬣蜥，是第一個被發現為「溫度決定性別」機制的爬蟲類，孵化時期的溫度若高於28.8℃以上就會是雄性，反之若遇低溫（25.5～28.3度℃）則會是雌性，和海龜的「辣妹、酷弟」恰好相反。這是因為沙漠環境中的高溫通常發生在旱季，雨季來臨時降雨豐富、氣溫降低，讓萬物得以生長，適合彩虹鬣蜥的生存，母鬣蜥越多對彩虹鬣蜥整體族群量的繁衍越有利。

溫度決定性別的首次記錄發表於1966年，主角就是它—彩虹攀蜥（Red-heades Rock Agama），學名為Agama agama。公的彩虹攀蜥在繁殖期時，體表會有明顯的顏色，還會用「伏地挺身」的動作，吸引母攀蜥。圖片來源：Chris Huh

也有生物學家認為「溫度決定性別」機制，會影響雄性與雌性個體對環境的適應性，像澳洲塔斯馬尼亞島上的一種小型蜥蜴──塔斯馬尼亞雪蜥（Niveoscincus ocellatus）。產卵季前期的溫度較低，孵出的多為雌性；產卵季後期溫度較高，孵出的多為雄性，所以，在經歷首次度冬之前，雌性個體比雄性個體有更多的時間成長，這也增加了雌性個體對環境的適應性。

氣候變遷鬃獅蜥的性別轉換也瘋狂

除了溫度決定性別機制，有些爬蟲類是以「染色體決定性別」的，也就是雌性或雄性是由它們遺傳的性染色體決定，可以分成XY系統和ZW系統。鬃獅蜥，生活在澳大利亞沙漠中的一種蜥蜴，就是屬於ZW系統，母的性染色體為ZW，公的則為ZZ。

但是，這些「染色體決定性別」的爬蟲類，似乎也開始受到氣候變遷的影響而性別失衡。澳大利亞堪培拉大學的研究人員在進行野外調查時，發現有20%的鬃獅蜥看起來是母的，也具有雌性器官，但是直到進行染色體比對時，才發現它們的基因型為ZZ（公的）。實驗室進行的孵化實驗也證實，在低溫環境下，具有基因型 ZZ的子代會正常發育成雄性個體；但在高溫環境下，具有基因型 ZZ的子代，則會發育成雌性個體。因此，研究人員推測野外那些具有ZZ基因型的雌性個體，可能就是在高溫環境下孵化的。爬蟲類的性別決定機制，比我們目前的理解更加複雜，或許不是單純的二分法，而是同時受到溫度和染色體的影響。

鬃獅蜥。圖片來源：James J. Bull, Evolution: Reptile sex determination goes wild

海龜媽媽的未來

赤蠵龜大約需要17年至33年的時間，才能從小海龜轉大人。因為繁衍下一代需要耗費很多能量，所以海龜不會每年產卵，而是每隔二到四年才會洄游到出生地外海、準備交配和產卵。而海龜媽媽的一生，大約可以經歷十個產卵季，算一算差不多30年的時間，剛剛好可以和30年前出生的新手媽媽接棒，就這樣一代傳一代。

海龜已經在地球上存活了超過4億年，經歷過冰河時期和其他更熱的時期，它們也都撐過來了！但是，現在氣候變遷的速度太快，是前所未見的。面對環境的劇烈變化，有些物種能夠發展出適應機制，像是加速演化、或是遷徙到新環境、盡可能地在各種生態系中開枝散葉、繁衍後代，並增加後代的適應力。但是，有些物種卻因此消失在地球上。

面對氣候變遷，海龜又有哪些應變措施呢？海龜可能透過調整生活史的特性來適應氣候變遷，像是離開原本的產卵地，轉而選擇不同緯度（溫度較低）的沙灘、產卵季的提早或是延後、或是調整卵窩深度、改變洄游路徑、改變決定性別的中樞溫度（公母比1:1的溫度）。

不過，這些都還只是海龜學者的猜想，抑或是期盼，我們希望海龜可以找到生存下去的方法，而海龜究竟會演化出何種適應方式，目前都還是未知數。

海龜學者也提出了一些預防性的建議，像是改善龜卵被盜採的狀況、利用人工的方法替卵窩遮蔭、或是增加沙灘上的植被，藉由這些方法來降低卵窩的溫度。除此之外，還可以透過沙灘養護（增加沙灘沙量）及擴大產卵沙灘保護區，讓海龜媽媽有更多選擇。

那我們又能做些甚麼呢？