炙熱的陽光照射在滾燙的沙地和柏油路上，大地彷彿一塊滾燙的鐵板，車窗外的景色也因為高溫而變得模糊。數小時的路途上，車窗外盡是差不多的景象：沙地、沙丘、零星分布的草叢、比樹木還多的高聳油井、以及一望無際的地平線。
這裡是橫跨美國新墨西哥州的梅斯卡雷諾（Mescalero）和德州的模那漢斯（Monahans）之間的「梅模沙丘生態系（Mescalero-Monahans Sandhills ecosystem）」，位於奇瓦瓦沙漠（Chihuahuan Desert）的北緣。這片沙漠從美國中南部延伸到墨西哥，面積大約是3萬6千平方公里，和一個臺灣島差不多。在這個沙漠裡，距離此地數百公里外，還有一個原子彈試爆場Trinity Site。
棲地破碎化影響物種族群結構 幾家歡樂幾家愁
帶著我們的是德州A&M大學野生動物與魚類科學系（Department of Wildlife and Fisheries Sciences, Texas A&M University）教授李‧費茲傑羅（Lee A. Fitzgerald）。他說，雖然放眼望去都是遼闊乾燥的沙漠，不過雙腳下卻潛藏著豐富的自然資源──石油和天然氣。
開採石油和天然氣，也自然成為這裡的主要產業。然而，在廣設開採油井和運輸道路之後，這一帶的沙丘地景，已經被道路切割為不同大小的棲地區塊，是棲地破碎化（habitat fragmentation）的典型環境。
道路會將一片棲地切割為兩塊；十字交會的道路，則將棲地切割為四塊。由原先一片大的棲地區塊，因為道路或其他線狀基礎建設（linear infrastructure）的開發，而分割為眾多小區塊的現象，稱為棲地破碎化（habitat fragmentation）。
雖然，棲地破碎化不一定會讓棲地的總面積大幅減少，但是卻會減損其生態系功能，同時強化邊緣效應（edge effect）的負面影響。對於棲地偏好專一性較高的物種（棲地專一種，specialist）來說，這是極大的威脅，使其就地滅絕的風險提高。
除此之外，棲地破碎化所帶來的影響還有，小棲地區塊所能容納的族群量及物種數也相當有限；至於道路，則同時隔離了各棲地區塊之間族群與基因的交流。即便是棲地偏好較廣泛的物種（棲地廣泛種，generalist），長久下來，其族群也可能會逐漸衰退。因此，棲地破碎化的負面效應已經成為生物多樣性流失的主要元兇之一。
棲地破碎化對族群的影響，究竟是好是壞？除了端看物種的棲地偏好之外，也取決於物種的生活史（life history）特性。如果性成熟時間較早、壽命短、且繁殖能力高，在繁殖期後不久，族群內就會有大量的年幼個體。相對的，性成熟時間晚、壽命長、繁殖能力較低的物種，族群中成年個體與年幼個體的比例則差不多。
這些生活史特性，最後都會影響物種的族群結構（population structure）：各性別與年齡的個體在族群中的數量與所占比例，簡單的說就是該物種的「人口金字塔」。
「因此，我們想要瞭解棲地破碎化與生物族群結構之間的關係。」費茲傑羅說。
族群結構（population structure）是指各性別與年齡的個體在族群中的數量與所占比例，簡單的說就是該區域物種的「人口金字塔」。而族群結構會進一步影響該族群的數量（如果年幼個體的數量持續下降，或是雌雄數量比例懸殊，該族群就可能面臨存續危機）。
有8種蜥蜴棲息在這一片沙丘生態系，其中7種屬於廣泛分布的棲地廣泛種，另一種則是屬於特有種及棲地專一種的沙丘強稜蜥（Dunes Sagebrush Lizard, Sceloporus arenicolus），這種強稜蜥很可能受到棲地流失和破碎化的威脅。
現有的研究指出，棲地破碎化會造成當地生態系的部分物種消失，也會降低同物種個體之間配對繁殖的機會；但有時候，這種影響反而不明顯。「因此，我們在這裡系統化地設置陷阱捕捉蜥蜴，透過捕獲率（capture rate）來瞭解棲地破碎化對這些蜥蜴族群結構的影響。」
研究團隊預期：(1)與完整棲地相較，在破碎棲地上，專一種的捕捉率會比較低，廣泛種則沒有差異；(2)專一種在破碎棲地的族群結構，和在完整棲地的族群相比，應該會有懸殊差異；(3)廣泛種的族群結構比較不會受到棲地破碎化的影響。
費茲傑羅的研究團隊在梅模沙丘設置了27個掉落式陷阱（pitfall），其中9個位於破碎化棲地，另外18個則設置在完整棲地內。（該研究對破碎化棲地的定義是：只要在259公頃內，有13個以上的油井，就視為破碎化棲地。）研究人員從2009年五月至2013年九月之間，定期巡視陷阱捕捉的狀況。這段期間，一共捕捉了8種、22,279隻次的蜥蜴，其中捕獲量最多的是側斑鬣蜥（Common side-blotched lizard, Uta stansburiana），共捕捉了18,521隻次；另外有兩種蜥蜴因為樣本數不足而未列入分析。
分析結果顯示，小無耳蜥（Lesser Earless Lizard, Holbrookia maculata）和沙丘強稜蜥的在完整棲地的捕獲率，都顯著的高於破碎化環境。數量最多的側斑鬣蜥的狀況則相反，在破碎化棲地的捕獲率，反而顯著高於完整棲地。其餘三種蜥蜴的捕獲率，在完整棲地與破碎化棲地之間，則沒有顯著的差異。
無法適應破碎化棲地 梅模沙丘特有種蜥蜴恐消失
在族群結構方面，沙丘強稜蜥在破碎化棲地的族群結構，和其在完整棲地的族群相比，有顯著的變化。在破碎化棲地，沙丘強稜蜥的數量遠低於完整棲地，四月、五月及六月時，成年雌性個體的比例特別高，但幾乎沒有年幼個體；到了七月和八月，年幼個體的比例增加，但是幾乎沒有成年雌性；九月時，就抓不到任何沙丘強稜蜥了。
棲地破碎化對棲地專一種的負面影響確實特別劇烈。以特有種沙丘強稜蜥的例子來說，即便有比例較高的雌性個體產下較多後代，但是到最後，這個族群在當地可說是全面消失。原因可能是生存資源不足而死亡，或是在通過石油與天然氣的運輸道路時因路殺而喪命。
相較之下，對棲地廣泛種來說，其影響反而不大或不明顯，甚至還可能有正面的影響。屬於棲地廣泛種的側斑鬣蜥，在破碎棲地及完整棲地中都相當優勢，暗示這種蜥蜴能夠適應不同棲地類型所組成的環境。
透過連續五年的系統性試驗設計，可以確切的量化這些蜥蜴的族群結構，並且清楚的瞭解棲地破碎化與蜥蜴群聚、族群結構、棲地偏好的效應。「很明顯的，沙丘強稜蜥嚴重受棲地破碎化威脅，又是特有種，這樣一來，保育資源與經費投注的優先性便一目了然。」
參考資料
※ 人與野生動物主題報導與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
