【淺山稀有植物】海岸環境劇烈變遷 棲地僅存三公頃墓地的海南草海桐 | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心

【淺山稀有植物】海岸環境劇烈變遷 棲地僅存三公頃墓地的海南草海桐

2018年12月10日
文:謝宗欣(台南大學生態暨環境資源學系 教授)

台灣西南部海岸地區有一種滅絕風險很高的稀有植物:海南草海桐(Scaevola hainanensis Hance)。日據時期,發現其分布於嘉義和台南的海岸地區,而歷來發現的分布地包括有雲林縣、嘉義縣、台南市及澎湖等區域,但目前分布地僅剩下台南市將軍區海岸潮溝邊緣的一處墓地,可說是因為墳墓的保護才得以活下來。

在《2017台灣維管束植物紅皮書》中,已將海南草海桐列為國家極危等級(NCR)。

具吸水耐鹽肉質葉 適應海岸泥灘地

海南草海桐是匍匐性的多年生肉質灌木,它的莖和枝條柔軟,伸長後容易貼地匍匐生長,接觸地面處會長出不定根往下生長站穩腳跟。在枝條的節處,長出約0.2至1公分的短枝,其上叢生多數細長的肉質葉,有時短枝也會伸長後再長成新的分枝。因此海南草海桐藉由多數的分枝和葉子,而能夠密集地匍匐生長。

它的葉線形至倒披針形,長約2至3公分,葉子雖然小卻很肥厚,厚度約0.1到0.3公分,屬於上下相同構造的等面葉,從上到下依序為上表皮,其下是3至4層直立緊密排列的柵狀組織,接著是圓形緊密排列的海綿組織和維管束,再往下是柵狀組織,最後則為下表皮。

海南草海桐的葉子雖然小卻很肥厚,厚度約0.1到0.3公分,屬於上下相同構造的等面葉。由上到下依序為上表皮、直立緊密排列的柵狀組織、圓形緊密排列的海綿組織和維管束,再往下是柵狀組織,最後則為下表皮。

海南草海桐的葉子雖然小卻很肥厚,厚度約0.1到0.3公分,屬於上下相同構造的等面葉。由上到下依序為上表皮、直立緊密排列的柵狀組織、圓形緊密排列的海綿組織和維管束,再往下是柵狀組織,最後則為下表皮。圖片來源:謝宗欣

大部分葉子的海綿組織是薄且疏鬆排列的,而且在海綿組織之下就是下表皮,但是海南草海桐有肥厚且緊密的海綿組織,可以貯存較多的水分來稀釋葉子內的鹽度。此外,其上下都有柵狀組織可行光合作用製造養分,這些特別的構造使海南草海桐能生活在海岸鹽地泥灘地上。

奇特半邊花與彈性有效的授粉策略

海南草海桐整年都可開花,但主要集中於三至九月間,冬季僅零星開花。每朵花有5個雄蕊,雄蕊的花藥會彼此連合成一圈,但花絲彼此分離,稱為「聚藥雄蕊」。在雌蕊的柱頭區域,則有一圈杯狀構造圍繞柱頭,稱為「花粉杯(pollen cup)」,其外側密生白色粗毛,在構造上頗為特別。

其實用花粉杯將花粉收集以進行授粉的方式相當少見,但這種方式有兩個好處,包括花粉不容易受到天候的影響或動物的吃食而受損,另外也可藉由傳粉者的幫助,提高傳粉成功率。

在花苞期雄蕊的花絲長得比較快,使花藥長在雌蕊柱頭的前面;在花苞開放的前一天下午,花藥裂開放出花粉,隨後柱頭上的花粉杯往前生長,將花粉裝入花粉杯並且閉合;隔天早上花冠從上方單側深裂到底,然後開始展開形成半邊的扇形花,在花冠展開時花柱開始往上彎曲,而柱頭則往下彎曲至花冠喉部上方,此時已經釋放完花粉的花藥開始枯萎縮小在喉部附近,而花粉則存放於柱頭的花粉杯內,隨著柱頭逐漸伸長,將花粉推出花粉杯外,此時可稱為雄性期。第二天柱頭繼續伸長到花粉杯之外,此時花粉已經釋放完畢,柱頭可以接受花粉,故稱為雌性期,約可持續2至3天等待受粉。

草海桐屬的花頗為奇特,其花在開放時會從上方直裂到基部,其他花瓣只裂到中間形成半邊花,這類型的花屬於蟲媒花,扇形裂開的花瓣可以吸引昆蟲前來降落在花瓣上,喉部還有粗毛使傳粉者容易抓住前進。而在花冠基部有蜜腺會分泌花蜜吸引傳粉者前來採蜜,當蜜蜂從花冠降落,準備到基部採蜜時,背部若碰到柱頭,雄性期的花會將花粉沾黏在蜜蜂背上,而雌性期的花則藉由沾黏蜜蜂背部的花粉完成授粉,以此種巧妙的過程完成異花授粉的工作。

草海桐屬獨特的半邊花。圖片來源:謝宗欣

草海桐屬獨特的半邊花。圖片來源:謝宗欣

根據朱芳瑩(2007)的研究得知,海南草海桐從自花授粉、人工異花授粉和自由傳粉得到的結實率在53至66%之間,表示海南草海桐為自交相容的物種,但以自由傳粉的結實率最高。有趣的是,在沒有傳粉者的地方結實率也相當高,顯示其可能也藉由自花授粉來結實,有可能是在柱頭將花粉推出花粉杯的過程中,有些花粉可能留在花粉杯外的粗毛上,而海南草海桐每朵花只有兩個胚珠,僅需要很少量的花粉即可完成受粉,所以仍有機會形成自花授粉。

這真是有趣的演化,草海桐屬演化出特殊的花部構造來進行異花授粉,當有傳粉者時就使用異花授粉,但是在沒有傳粉者的地區,特別是在小型的海島上,沒有機會進行異花授粉時,就使用自花授粉來結實,如此彈性有效的策略,使其有很高的結果率。

同屬命運大不同

台灣還有同屬的另一種草海桐(Scaevola taccada(Gaertner)Roxb.),其為直立灌木,葉子面積比海南草海桐大很多,且生命力強,普遍分布於海岸地區。開花後結果率高,常可看到草海桐滿樹結實累累的白色果實,其內有纖維質,可漂浮於海水上傳播,因而草海桐廣泛分布於亞洲及太平洋諸島。

然而,海南草海桐的黑色果實不會浮在水上,且成熟後不會自然掉落以靠動物傳播,經現場觀察發現其果實大多留在枝頭上乾枯,很少有被動物吃食傳播至他處的跡象。它的種子萌芽率不佳,土壤中亦缺乏有效的種子庫。

在將軍區的分布潮溝區域上,在潮溝邊緣高度0至0.4公尺處,屬於潮水可及處,優勢種是水筆仔,海南草海桐無法與高大的水筆仔競爭。在1至1.2公尺的高度帶則屬於墳墓區,有多種植物混生,以白茅最佔優勢,而海南草海桐主要分布在0.4至0.8公尺的高度帶上。隨著地形高度逐漸上升,鹽份降低,多種植物生長其間,海南草海桐因無法與其他植物競爭,而處於弱勢。所以樣區內的海南草海桐多集中分布在0.4至0.8公尺的狹窄梯度上。

海南草海桐在將軍區的分布潮溝區。圖片來源:謝宗欣

海南草海桐所在地。圖片來源:謝宗欣

海南草海桐雖能正常生長、開花和結果,卻變成極危等級的稀有植物,其原因很多,包括競爭力不佳、沒有果實傳播者、生育地減少及劣化等等。尤其台灣南部海岸環境變遷過於劇烈,使得生育地消失,這可能是最重要的因素。現在它只分布在台南市將軍區不到3公頃的公墓棲地上,實際覆蓋面積不到1公頃,還得依靠墳墓的保護才得以苟延殘喘繼續生存。你聽見那微弱的呼救聲了嗎?

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登