尋訪福爾摩沙變化萬千的天使號角:台灣百合 | 環境資訊中心

尋訪福爾摩沙變化萬千的天使號角:台灣百合

2020年09月15日
文:賴俊廷(中興大學園藝學系 碩士班)

潔白略帶紅暈的喇叭花形除了純潔之意,也象徵著我們追求自由和平與公義社會的理想形態。它們廣布全島,用生命的頑強述說著堅韌,如同台灣人草根性的寫照,在這片氣候變化多端的世界一隅默默綻放著!

台灣百合(Lilium formosanum Wallace),別名福爾摩沙百合或高砂百合。是百合科(Liliaceae)百合屬(Lilium)下的植物,為多年生草本球根,是原生且極具特色的百合之一。台灣本島有四種原生百合,分別為細葉卷丹(Lilium callosum)、艷紅鹿子百合(Lilium speciosum Thunb. var. gloriosoides Baker)、鐵炮百合(Lilium longiflorum)與台灣百合。其中,鐵炮百合與台灣百合的親緣較為相近,皆屬於百合組(Leucolirion section),兩者統稱為鐵炮型百合。

台灣百合棲地多在灌木草叢、草原或是岩壁縫隙,常與低矮型的禾本科植物或小灌木共生,是極耐惡劣環境的物種。它族群水平分布於全島,垂直分布可從海平面一直到海拔約3000多公尺的高山草坡地上,顯示出此物種具高度風土適應性及族群變異性,因此能在氣候與地理環境多變的環境下繁衍生息。

東北角踏查 岩縫中搖晃的美麗身影

首次近距離接觸是在台灣東北角。看著它們頂著將到的4月風從岩縫中微微地探出頭搖晃。此族群極為低矮,大約長30公分就開花,葉片比較寬,像極了鐵炮百合;但花被片上卻有淡淡的紅紫條班,與一般市面上所見的鐵炮百合純白花相比又不同,因此分類上究竟要歸類為台灣百合還是鐵炮百合實屬難題。

東北角台灣百合族群,花被片外部中肋帶有明顯紅色條紋。圖片來源:賴俊廷
株高不足30公分即露出花蕊,顯示出其低矮性。圖片來源:賴俊廷
東北角海岸百合棲地環境,其族群鄰近海岸,自下方岩縫中長出。圖片來源:賴俊廷

大肚山群草間的高挺曼妙身姿

炎炎7月之際,有幸一訪台中大肚山的族群。它們葉片長到20公分左右,葉寬卻不到1公分,高大約1.5公尺甚至接近2公尺,是看似纖細苗條的族群。觀察周圍植物相多為較高植物伴生,高的性狀才能拔得頭籌,繼而與其他植物競爭存活。每年10月後雨水漸少易使草地乾枯,但氣溫仍高而公墓又多,因此人為與自然野火使此地發生火災的頻率增加。火災燒去的不僅是乾枯的草,連同小型的樹木和灌木一同燒去,原先可能會演替成森林的區域因為火燒而每年重覆回到適合台灣百合生長的開闊地環境,且台灣百合鱗莖在土壤中得以幸免於難,待隔年雨水再來時,透過鱗莖內貯存的養分,先於其他禾草植物抽出地上部,是在此棲地上競爭的一大利器。

大肚山台灣百合族群棲地周圍有較高之植被伴生。圖片來源:賴俊廷
大肚山族群台灣百合花朵近照,花藥為黃色。圖片來源:賴俊廷

台灣百合幼株葉片形態。圖片來源:賴俊廷

台灣百合地下部鱗莖俯視圖,鱗莖呈黃色。圖片來源:賴俊廷

中橫公路至合歡山  中高海拔險惡環境中的挺拔身影

去年9月底,我和友人沿著中橫公路一路上行,恰好在中正路附近時同學的鷹眼發揮作用,一棵台灣百合的植株伴隨著果實橫亙在林緣處的向陽坡面向我們招手,就百合極需光照環境的特性來說這個位置是生育要求的最低限度,缺乏陽光會發生徒長、莖桿細長、花芽發育失敗等現象,基本上難以生存在綠蔭濃密的林中。此株果實已完熟乾裂,成熟種子會呈褐色,種翼大似翅膀一般,質地極輕,這樣的構造適合風來幫助其進行傳播,或許它曾經也是因風而來到此處吧!

中正路邊的台灣百合族群,植株生長位置位處路邊光線較為充足之林緣處。葉片呈鐮刀狀、細長且呈革質。圖片來源:賴俊廷
台灣百合乾熟的果莢形態。圖片來源:賴俊廷

順著中橫公路一路往高海拔前進,逐漸邁入合歡山。一抹白色身姿在路邊無聲綻放,我們急切地停下車向著路的右側奔去。它們就在灰銀色的片岩堆中隨風擺盪,伸手撥開這些介質,是幾乎沒有任何有機質的礫石堆,如此惡劣的環境下仍能綻放旺盛的生命更顯出其不凡,也難怪前人總說它深具台灣人能屈能伸的草根性。相較於東北角的低矮,合歡山族群的低矮更為顯著,許多單株不到10公分即有果實和花朵,除了受長年低溫影響,終年強風吹襲也是低矮且葉片細長的主因。另外更引我注目的是花被片上的嫣紅似血的條斑,據我兩年的觀察,帶有如此豔紅色彩僅有海邊的族群有此特徵,此兩處相比皆無其他高大植物遮蔭,是陽光直曬之地,綜合經驗與棲地環境推斷,紫外線的強度很有可能是促使台灣百合鮮紅條班產生的一大因素。

合歡山之台灣百合族群開花形態,高山族群有較為明顯之紫紅色條班。圖片來源:賴俊廷
台灣百合綠果形態。圖片來源:賴俊廷

花東山海間廣布白色號角蹤跡

去年高山百合族群探訪結束後,台灣百合進入沉寂,直到翌年清明連假,父親從故鄉光復再次帶來花信。此時正值低海拔台灣百合的花季,父親想著我曾向他提及花蓮有原生台灣百合的分布,因此多方探聽村內是否有台灣百合的族群分布。說來也是巧合,親戚正好知曉村內幾株原生台灣百合的位置,雖說是人為栽種的,但其細長的葉片和外花被有酒紅色條斑的特徵,與現今其他人普遍栽植葉形偏寬短形和純白色花被片的特徵差異甚大,便推論此植株應是過去村內原生之族群。據父親所述:在民國60年代,村莊內遍布如此形態的台灣百合族群,只是隨著後來村莊農地開發,這些族群也漸漸消失在眾人的視線中。

清明節花蓮縣光復鄉大豐村之台灣百合族群,花朵具明顯紅色條班性狀。圖片來源:賴俊廷

父親帶回故鄉的台灣百合後,激起了我想探索的慾望,隔週便和姑姑來場說走就走的旅行。一路向北,將快抵達太魯閣時,想起花蓮知名的百合景點——布洛灣。因此,我們駛向中橫公路,一路往天祥去。布洛灣的地形分為上、下兩台地,中央斜坡地高度相差約30公尺,十分陡峭,但也因為這個落差不容易積水,台灣百合得以適應立霧溪畔水氣極重的原生環境。

這裡的植株高低相差極大,有的高可以到170公分,而有些則僅有50幾公分,此區族群葉形細長、下部花莖呈現明顯叢生狀。有趣的是:其中兩個單株生長勢上最為顯眼,兩者具有最粗的花莖,直徑約莫有2至2.5公分,單一花梗可以同時有7至8朵花開放,甚為壯觀。而未完全開放的花朵可以觀察到花被片呈現乳黃色,據相關研究顯示:應該是類胡蘿蔔素尚未完全被分解,而隨著花朵完全開放,其花被片就會轉變為乳白色。

布洛灣之台灣百合族群中花數最多之植株,成傘型方式排列,一梗有八朵花。圖片來源:賴俊廷

未完全開放花朵略顯黃色,為類胡蘿蔔素未完全分解之故。圖片來源:賴俊廷

繼探訪布洛灣族群後隔日,我們驅車轉往花蓮海岸線前進,我心中帶著猶疑,觀察著豐濱這個鄰近海岸的地區,憑藉印象中的文獻參考來尋找原生台灣百合的棲地。沿著豐濱鄉台11線兜圈,特別放慢了車速,避免錯漏了任何一個機會。

運氣之神很眷顧我,不多時便現身了車子被我的喝止聲煞住了腳步。帶著相機小跑步地衝向路邊護欄,護欄下方,它就這樣抽出短短的花莖綻開花朵。果然海岸邊的百合植株多半不高,與東北角族群的低矮特性有雷同之處。此區明顯為人造區域,公路邊護欄下的草地並非天然棲地,然而這樣植群不高的草地正好適合百合生長。這裡數量不足10株,據我推測應是近年偶然飄來的種子在此落地生根,難以擴散的原因可能跟人造區域會定期割草的例行工作有所相關,一旦花朵不在,枯敗的植株在果實發育完成前即有可能早已因觀感不佳而遭割草機無情剔除,這樣的現象其實令人有種成也人為,敗也人為的無奈。此花雖有些殘破,然而卻為此行打了一支強心針,因為我確信此時一定還有其他族群。

花蓮縣豐濱鄉台11縣之台灣百合,其棲地周圍無高大植被,陽光極為充足。圖片來源:賴俊廷
草生地上可見該單株台灣百合有四朵花蕾。圖片來源:賴俊廷

順著台11線繼續向北,逐漸脫離海岸進入山中。行經蕃薯寮休息區小憩,走下車在附近閒晃的我再次偶然在右邊山壁上看到了台灣百合的身影,它們生長在近乎垂直的岩壁,周圍著生許多芒草類植物。山壁極為陡峭,花朵的位置離我略遠,因此,我試圖尋找立足點可以更加靠近它們以一睹真容。嘗試攀爬了約2公尺的高度,因身上並無攀爬設備,為了避免意外只好止步。所幸單眼相機給力,使我能夠細看花朵。其花被片上有明顯紅斑,花藥色黃,植株高度因為伴生植物濃密而難以看出,但推估應有一公尺餘。在這樣的棲地又再次證明台灣百合對有機植不足之環境耐受性極高,而垂直崖壁能快速排去棲地中的積水,避免地下部鱗莖因此腐爛,而伴生的禾本類及灌木能協助遮蔽崖壁、固定介質,從而減少水分散失、穩定棲地,使此處之台灣百合有一定的水分可供吸收利用,如此特殊的景致實乃自然界的奧妙,令人不由讚嘆。

蕃薯寮之台灣百合,此族群之花被片外部具有明顯紫紅條斑,棲地環境唯一近乎垂直之山壁,山壁上有許多芒草類植物與小灌木伴生。圖片來源:賴俊廷

回顧尋訪踏查 堅韌而全島廣布悄悄綻放

回顧兩年間的尋訪歷程與文獻比較,愈發凸顯台灣百合是個神祕且有趣的物種。傳統分類學上,台灣百合具有較細長之葉片、外部花被片具有紅紫色的條斑;而鐵炮百合則偏向寬短披針型之葉形、花朵則為全白。然而,綜觀台灣全島卻發現大部分族群之外部花被片多有紅紫色的條斑性狀,只是顏色深淺差異而已,因此從花色有無紫紅條斑之性狀去區分鐵炮百合與台灣百合顯得不太妥當。

低海拔族群花期通常分布在4到6月,隨著海拔高度的爬升,台灣百合族群的開花時間會一路向後分布。此垂直開花運動之現象應為氣溫所造成,環境溫度越低,則開花期就會有延後之現象。營養器官性狀則是有些特殊的規律:通常海邊與高海拔山區之族群會較為低矮,而介於這之間之族群則偏高,根據前人研究:此與環境因素關係很大,通常高溫、弱光、長日條件下很容易使台灣百合的節間拉長,且剛好多介在林緣處或有較高之禾本科、灌木、喬木伴生,因此較易產生弱光環境;而海邊與高山草原區族群因伴生植被多低矮而較易營造出強光環境,加之強風吹拂,才產生如此植株形態差異。

台灣百合就像是在台灣島上人們的寫照,雖然地幅不大、許多資源並不甚充裕,不過它們卻能在許多艱困逆境下以不同姿態和生理構造上之優勢適應環境、爭取自身生存空間,並在這塊土地上紮根茁壯。每一年的果期,即是它們向外尋求機會的時機,一如過去先人的縮影,為自己的下一代開拓更多生存空間的機會。而白中帶紅的紋路彷彿刻劃在基因中的印記,在每年花季時,無聲傾訴它們代代在逆境中艱辛成長的血淚,雖在全島廣布,顯得很平凡,換個角度仔細研究卻顯得偉大。

台灣百合小檔案

台灣百合為多年生草本植物,地下部為一鱗莖構造,鱗片為白色或帶黃色,能用以存儲養分,外圍包被之鱗片為葉片基部肥大特化而成,每年於生長季適期會抽出地上部,逢夏季高溫期時,會將養分運回地下部,地上部則會枯黃,透過鱗莖內養分度過逆境,待生長季再臨時才再次抽出地上部。

其地上莖直立挺拔,幾無分支,葉片多呈細長披針型、全緣,密集輪生或互生排列於莖上,植株高度隨棲地環境不同而有很大差異,從數十公分至一公尺多不等,莖軸呈現綠色或帶有深紫色斑紋、部分族群莖軸表面上會有白色茸毛。

花著生可能為單朵頂生或呈繖型花序,花冠形狀為喇叭型、白色、花朵基部有時會帶點綠色、花被外部的中肋常有紫紅色斑紋。花筒長度範圍約9至16公分、寬約5至10多公分不等。花瓣六片、雄蕊六枚,花藥為黃色或紅褐色。其柱頭三裂、子房上位、三室。

果實為橢圓柱形蒴果,長約5至10公分,具三心室、每心室著生兩排種子。成熟後會自果頂裂開、具薄翼之種子會隨風散播出去,其種子熟食為褐色,形狀扁、薄、數量最多應有上千,其胚為白色線型,透光照射種子可明顯觀察到。

台灣百合之果實與種子形態,左上為台灣百合股形態,右上果實橫剖切面,下方為種子形態與線型胚之構造(bar=5 cm)。圖片來源:賴俊廷

參考資源

  • 許圳塗、金石文、阮明淑。2002。百合。財團法人台灣區花卉發展協會出版。臺北。193 pp。
  • 戴廷恩、李文立、許圳塗。2006。原生台灣百合及鐵炮百合形態及分子標誌異研究。臺灣園藝。52(1):37-51。

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登