台灣發現8種沙蠶新種 學者以拍瀑拉族命名 遙想大肚王國歷史 | 環境資訊中心

台灣發現8種沙蠶新種 學者以拍瀑拉族命名 遙想大肚王國歷史

【你來報報】

2021年07月09日
文:李彥輝(生態環境調查工作者)
編按:發現新物種的工作曠日費時,考驗學者的耐心與比對功夫。繼上回的刺沙蠶新種,沙蠶的多樣性也不遑多讓,替台灣海域拼上一塊海洋生物知識的拼圖。特別的是,這次發表的8種沙蠶新種當中,學者為東部發現的沙蠶用阿美族語命名,在台中發現的沙蠶,則以昔日的中部平埔族「拍瀑拉族」命名,遙想當年的大肚王國。

上方3張為「拍瀑拉沙蠶」、下方2張為以阿美族語「Nuwalian(最東邊的地點)」來命名的新種「紐瓦連沙蠶 」。截圖自Hsueh, 2020

Nereis」中文稱為「沙蠶屬」,是林奈(Carl Linnaeus)在1758年訂名的分類屬,至今已命名超過250種類。與整個沙蠶科(Nereididae)家族已命名的種類數(至少770種)相比,此屬約佔整科種類數的1/3,是一個種類數非常龐大的屬。

在沙蠶科的形態分類上,咽部(pharynx)的構造是重要的特徵。咽部是肌肉質的構造,平常是收縮在體內,需要時外翻出來捕獲食物。

分類學家會仔細的觀察沙蠶外翻的咽部外觀,分成兩節,靠近口部的環節命名為口環(oral ring),有大顎的環節命名為顎環(maxillary ring);口環與顎環上面會分布著小齒(paragnath)或乳突(papillae),小齒與乳突的形狀、數目與排列的方式亦是分類的依據。為了能夠系統化的描述,分類學家又將口環與顎環,按照背面與腹面,分成I~VIII個區塊。

這套分類的方式是由瑞典的動物學家金伯格(Hjalmar Kinberg)在1865年發表出來的,這套系統使用至今,也已150年之久了。


金伯格在1865年發表時的原始繪圖,用阿拉伯數字表達,在1910年的版本開始以羅馬數字表達,I~IV區在顎環、V~VIII區在口環。截圖自Bakken等人, 2009

判斷是否為新種,需要經過仔細的觀察,且謹慎地與相似種比對,那麼面對250種以上已命名的種類的屬,要如何縮小範圍?

面對這看似非常曠日費時的鑑種比對工程,分類學家會先收集與整理文獻,找出哪些種類是全球廣布的種類,列為可能需要研究的對象。

其次,以地理區的概念去找出該區域已命名的種類,可以精準與大幅地縮小要比對的範圍。中興大學生命科學系教授薛攀文,整理出了所有在東亞區域已發表的沙蠶屬種類進行比對。

與鄰近國家相比,台灣的正式報導只有異鬚沙蠶(學名:Nereis heterocirrata[1]一種,台灣的沙蠶屬種類多樣性似乎比鄰近國家少非常多,真的是如此嗎?

薛攀文整理東亞區域的沙蠶屬種類,發現紀錄共有26種,其中日本紀錄的種類有10種、中國有25種;這些種類在各式各樣的環境被發現,人造環境如鹹水魚塭、鹽田、污損生物群落(fouling community),自然環境如潮間帶、大洋、淺海至深海。

薛攀文檢視科博館保存的標本,以及自身到野外調查時收集的標本,藉由4種特徵進行區分: (1)咽部的小齒分布模式、(2)疣足的形態、(3)後端剛節疣足背葉的等形鐮形剛毛類型(notopodial homogomph falciger),以及(4)疣足腹葉的異形鐮形剛毛類型(neuropodial heterogomph falciger),總共發現了8種新種與2種而未定名的種類。

會有未定名種類的狀況,是因為原本的標本保存狀況不好,但是跟其他種類比較,發現有獨特的特徵,描述出來經過相同領域的專家認可後得以發表出來,有待更完整的標本描述,這2種未定名的種類,暫時稱為sp. A與sp. B。

新發現的8種沙蠶物種,薛攀文以採集地台灣原住民族名與採集地地名來為這些新種命名,並將模式標本捐獻給國立自然科學博物館做進一步的典藏,以下為各種新發表沙蠶的簡介:

1. 台中沙蠶 (Nereis taichungensis Hsueh, 2020)

檢視標本1件[2],標本不完整,缺少後段的身體,剩餘體長2.6公分,有47剛節,最大的體寬在第4剛節,達0.15公分。模式標本地為台中梧棲漁港,生活環境為生長在碼頭水下的水泥環境的污損生物群落,為目前僅知的分布地。

這種沙蠶最特別的是,頭部的觸角分成4~5節,這個特徵是與東亞的其他沙蠶種類最明顯的區別。

這種沙蠶命名的時候有一件小插曲,原本薛教授想要以分節的觸角作為命名依據,稱為節鬚沙蠶(Nereis articulata);種名「articulata」是形容「鉸接的(articulated)」或「有接縫的(jointed)」,類似台中BRT車體的結構。

不過這個名稱早在1887年,由德國的動物學家埃勒斯(Ernst Ehlers)使用過了,雖然目前該種沙蠶被歸類在角沙蠶屬(Ceratonereis) 中的合沙蠶亞屬(Composetia)之下,但因為其分類地位可能還會更動,因此依據國際動物命名規約(International Code of Zoological Nomenclature),前人使用的這個種名仍有效,故前述新種的命名是無效的。

因此,薛攀文修正為以發現的縣市來命名,而稱之為「台中沙蠶」。


台中沙蠶。A: 蟲體照(2.5 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(0.5 mm),C: 白色箭頭標示有分節的觸角(0.5 mm),D: 解剖咽部以展現顎環與口環的小齒(0.5 mm)。截圖自Hsueh, 2020

2. 龍洞沙蠶(Nereis longdongensis Hsueh, 2020)

檢視標本1件,標本完整,體長3.7公分,有72剛節,最大的體寬在第6剛節,達0.18公分。模式標本地為新北市的龍洞,生活環境為淺海的岩石海底,為目前僅知的分布地。


龍洞沙蠶。A: 蟲體照(2.5 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),C: 小齒,箭頭指出VI區域的小齒(0.5 mm)。截圖自Hsueh, 2020

3. 紐瓦連沙蠶 (Nereis nuwalianensis Hsueh, 2020)

檢視標本1件,標本不完整,缺少後段的身體,剩餘體長2.65公分,有55剛節,最大的體寬在第10剛節,達0.2公分。模式標本地為台東基翬,生活環境為潮間帶無植被覆蓋的硬質底棲環境,為目前僅知的分布地。

薛攀文以阿美族語「Nuwalian」來命名新種,Nuwalian的意思為「最東邊的地點」,指漢語地名的三仙台區域,薛攀文希望藉由這樣的命名,能喚起大眾對台灣南島民族語言逐漸流失的重視,故中文名稱不直接以漢語「三仙台」稱呼,取其音譯,稱為「 紐瓦連沙蠶」。


紐瓦蓮沙蠶。A:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),B:小齒,箭頭指出V區域的小齒(1.0 mm)。截圖自Hsueh, 2020

4. 拍瀑拉沙蠶 (Nereis paporae Hsueh, 2020)

檢視標本1件,標本不完整,缺少後段的身體,剩餘體長2.8公分,有45剛節,最大的體寬在第10剛節,達0.10公分。模式標本地為台中梧棲漁港,生活環境為生長在碼頭水下水泥環境的污損生物群落,為目前僅知的分布地。

根據維基百科的介紹,拍瀑拉族(Papora)曾經與巴布薩族(Babuza)、巴則海族(Pazeh)、洪雅族(Hoanya)和道卡斯族(Taokas)建立的跨部落聯盟,即大肚王國(Kingdom of Middag),但歷經殖民者的征討與外來漢人的巧取豪奪,殘存的族群遷往南投埔里而凋零。薛攀文以曾經分布在台中海岸的原住民拍瀑拉族命名,希望台灣以往的歷史記憶能夠獲得重視。


拍瀑拉沙蠶。A:蟲體照(2.5 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(0.5 mm),C:顎環的小齒,箭頭指出VI區域的小齒(0.25 mm)。圖片來源:Hsueh, 2020

5. 石梯坪沙蠶(Nereis shitipingensis Hsueh, 2020)

檢視標本1件,標本完整,體長2.15公分,有51剛節,最大的體寬在第7剛節,達0.1公分。模式標本地為花蓮石梯坪,生活環境為潮間帶有植被的硬質底棲環境,為目前僅知的分布地。


石梯坪沙蠶。A:蟲體照(1.0 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),C:顎環的小齒,箭頭指出VI、VII/VIII區域的小齒(0.1 mm)。截圖自Hsueh, 2020

6. 台東沙蠶(Nereis taitungensis Hsueh, 2020)

檢視標本9件,描述的標本完整,體長2.8公分,有50剛節,最大的體寬在第10剛節,達0.15公分。模式標本地為台東基翬,生活環境為潮間帶有植被的硬質底棲環境,分布地為台東岩質海岸。


台東沙蠶。A:蟲體照(5.0 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),C:咽部背面照,箭頭指出I、II、VI區域的小齒(0.5 mm),D:咽部腹面照,箭頭指出III、IV、VII/VIII區域的小齒(0.5 mm)。截圖自Hsueh, 2020

7. 台灣沙蠶(Nereis taiwanensis Hsueh, 2020)

檢視標本8件,用以描述的模式標本完整,體長0.75公分,有42剛節,最大的體寬在第5剛節,達0.05公分。模式標本地為屏東萬里桐,生活環境為潮間帶有植被的硬質底棲環境,分布地為屏東萬里桐與台東基翬。

值得一提的是,本種是台灣發現的沙蠶屬種類中體型最小的由生殖態階段(Epitokous stage)的標本體長0.75~0.95公分,可得知這種沙蠶在體型未達1公分的時候就能夠性成熟。根據薛攀文觀察,該沙蠶的每個體節只有2顆卵,表示該種沙蠶比本地其他種沙蠶具有相對大的卵。


台灣沙蠶。A:蟲體照,生殖態階段的標本,可以看到體內每個體節有2顆卵(1.0 mm),B:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm)。截圖自Hsueh, 2020

8. 梧棲沙蠶(Nereis wuchiensis Hsueh, 2020)

檢視標本13件,描述的標本完整,體長3.8公分,有74剛節,最大的體寬在第7剛節,達0.2公分。模式標本地為台中梧棲漁港,生活環境為生長在碼頭水下水泥環境的污損生物群落,分布地為台中梧棲漁港與彰化芳苑潮間帶。


梧棲沙蠶。A:蟲體照(2.5 mm),B:咽部背面照 (0.25 mm),C:咽部腹面照 (0.25 mm)。截圖自Hsueh, 2020

9. 沙蠶A (Nereis sp. A)

檢視標本1件,標本不完整,體長5.3公分,有42剛節,最大的體寬在第一剛節前方的無剛節環節,達0.35公分。模式標本地為金門湖下村,生活環境為潮間帶軟質底棲環境發現,為目前僅知的分布地的。
 


沙蠶A。A:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),B:咽部背面照 (1.0 mm)。截圖自Hsueh, 2020

10. 沙蠶B (Nereis sp. B)

檢視標本1件,標本不完整,缺少後段的身體,剩餘體長1.9公分,有31剛節,最大的體寬在第7剛節,達0.3公分。模式標本地為台灣東部外海,生活環境為深度2233~2551公尺的軟質底棲環境,為目前僅知的分布地點。


沙蠶B。A:頭部(口前葉與圍口節)背面照(1.0 mm),B:咽部背面照 (1.0 mm)。截圖自Hsueh, 2020

從薛攀文研究結果可得知,台灣的沙蠶屬種類多樣性並不低,台灣海域沙蠶的種類數與同樣是島嶼國家的日本不相上下。然而這次發表的新種大多是潮間帶的種類,如能進一步調查台灣周圍的亞潮帶水域,或許可發現更多的沙蠶屬種類。

※本文感謝國立中興大學教授薛攀文的修飾與建議。

註釋

[1] 定名人 Treadwell,年份1931。「Nereis heterocirrata」根據2013年《金門濕地動植物資源調查》叫「異鬚沙蠶」,但台灣還未有命名者或機構給予中文名稱。

[2] 檢視標本:指分類學論文裡面的「Material examined」,會說明檢視多少件模式標本,模式標本會列出正模標本(Holotype)與副模標本(Paratype)的博物館典藏編號、標本的採集地點與日期,甚至會標註是採集自什麼樣的環境。這些資料,可以提供未來研究上的參考,以及可以根據典藏編號向博物館借閱標本。特徵描述上通常以正模標本為主,如果副模標本有特別的型態(像是生殖態),亦可列出來說明。

本文簡單提及薛攀文教授在物種鑑定上看了多少件標本,用意是想帶出新種的發表,只要提出的特徵足夠與眾不同,檢視一件標本也能有機會發表,因為如此,也會有sp.A 與sp.B的情況。最好的情況是能夠檢視多件標本,能夠提供鑑定上個體差異的參考,甚至成長的變化。

參考資料

  • Bakken, Torkild & Glasby, Christopher & Wilson, Robin. (2009). A review of paragnath morphology in Nereididae (Polychaeta). Zoosymposia. 2. 305-316. 10.11646/zoosymposia.2.1.21.
  • Hsueh, Pan-Wen. (2020). Hsueh, 2020-N. taichungensis nom. nov., a replacement name for N. articulata Hsueh, 2020.
  • Hsueh, Pan-Wen. (2020). New species of Nereis (Annelida, Polychaeta, Nereididae) from Taiwanese waters. Zootaxa. 4802. 1-31. 10.11646/zootaxa.4802.1.1.