在台灣海拔1500-2500公尺的山區裡,夏季午後經常烏雲密布,不久後便會降下大雨;即使在沒下雨的日子裡,山頭也經常雲霧裊裊,一直到入夜後才逐漸散去,這就是台灣中海拔霧林帶的日常景色。霧林帶是台灣雨量最多的區域,也是闊葉林與針葉林的交界帶;闊葉林的主要優勢物種以樟科、殼斗科為主,針葉林則以松科、柏科植物占優勢,兩種林相,隨著緯度與海拔的些微差異,相伴為生。
在台灣西南部中海拔山區濕涼的夜裡,有一種全身潔白,背著圓錐形殼的蝸牛,伸展了較平常長的腹足緩慢而靈活的爬行在6公尺高的大葉楠樹冠,猶如棲息在深山迷霧中的白色精靈,牠就是2008年發表的林氏高腰蝸牛(Satsuma lini Wu, Hwang & Lin)。
蝸牛分為樹棲、地棲 類型與生態習性大不相同
我們所認識的蝸牛中,多數是在地面活動,這一類的蝸牛稱為地棲性蝸牛(terrestrial snails);然而有一類蝸牛喜好在樹上生活,稱為樹棲性蝸牛(arboreal snails),牠們的蝸牛殼通常會呈現亮白色或紅、黃、綠等明亮的色系,便於融入白天的樹冠環境,以避開森林中的鳥類和小型哺乳類等天敵,林氏高腰蝸牛便是其中一種。
樹棲性蝸牛需盡量避免讓自己掉落地面,一來是容易因此摔破殼,二來是牠們的顏色,對應棕黑色的地面反差明顯,容易遭受攻擊。因此當風吹搖晃枝葉時,牠們或者快速爬離、尋找避風之處,或者用腹足、使盡全力抓緊枝葉表面;這與地棲性蝸牛一遇到震動,就直接縮進殼內躲避天敵的習性相當不同。
蝸牛除了因棲地不同,可劃分為地棲性和樹棲性之外,還有一種中間型的半樹棲性蝸牛(semi-arboreal snails)。這類蝸牛多數時間會在二公尺以下的低矮樹幹和灌叢活動,只有在休眠的乾冷季,或產卵、覓食時,才會到地面活動。
蝸牛的食性,除了少數如扭蝸牛科(Streptaxidae)一類是屬於肉食性蝸牛外,其他無論是樹棲或地棲性蝸牛,大多還是屬於植食性,包括像是枝葉表面的藻類或煙煤菌、地面的枯葉或落果等,或者枯木上的蕈類等,牠們也會前去大快朵頤。
不同種的高腰蝸牛 分布位置與海拔高度各有不同
林氏高腰蝸牛是南亞蝸牛科(Cameanidae)栗蝸牛屬(Satsuma)白高腰蝸牛複合種群(以下簡稱:高腰蝸牛)所屬17種蝸牛中的一種。不同種的高腰蝸牛,雖然在外型和棲地偏好上相似,但牠們分布的地理位置與海拔高度,則存在差異。
透過調查筆者了解到,高腰蝸牛生活在氣候潮濕的原始闊葉林或次生林時,會選擇棲息在闊葉樹樹冠,或森林下層的大型草本植物和灌叢上,如:山棕、姑婆芋等,也經常會利用攀附在植物間的藤蔓,彷彿登山客行走過山谷間的吊橋,在林間活動。但是並非所有的植物牠們都會利用,牠們不喜歡葉面有纖毛或細刺的植物,如:青剛櫟、山芋、黃藤等中低海拔常見的植物。
以高腰蝸牛所分布的海拔高度,可以分成三個生態型,包含:低海拔型(北部850m或西部1350m以下)、低中海拔型(北部和東部200-1900m)、中海拔型(西南部和南部1400-2100m)。其中又以中海拔型的高腰蝸牛最為稀少與神秘,因為牠們大多分布在難以步行到達之處,而且此區位於氣候乾燥的東北季風背風面,因此族群數量稀少或呈不連續分布,總總原因都增加了調查的難度。
屬於中海拔型的林氏高腰蝸牛,是目前已知高腰蝸牛分布海拔最高的一群。過往林氏高腰蝸牛只有模式產地杉林溪的一筆紀錄,後來經由公民科學家社團:蝸蝸園的努力,陸續記錄到多筆資料,再加上筆者實地走訪調查後,新發現20餘處林氏高腰蝸牛的分布地點,自此進一步確認了牠的地理分布與海拔範圍:台灣西南部、濁水溪到荖濃溪之間的中海拔闊葉林。
林氏高腰蝸牛族群現況與潛在隱憂
「樹棲性蝸牛一生的移動範圍大約只有7公尺,且大多待在同棵樹上,僅有少數個體會移動到相鄰樹上。」Kevin T. Hall與 Michael G. Hadfield發現,樹棲性蝸牛的生存仰賴低度干擾的闊葉林,因此當人們大幅度開墾與利用森林環境時,很容易造成棲地的切割與限縮,進而對樹棲性蝸牛族群的繁衍與存續帶來影響。
以林氏高腰蝸牛為例,牠正好分布在台灣西南部高山農業發達處,許多地方皆已開闢為茶園、竹林和人工針葉林;筆者發現,常需走到農地後方的闊葉林區才較有機會發現其族群。因此,不排除中海拔的林區開墾,是影響其族群生機的隱憂之一,還有近年的森林火災事件,也增加了樹棲性蝸牛的生存挑戰。
借助公民科學力量 釐清族群分布與推展研究
隨著網路社群的盛行,社會大眾對於蝸牛觀察記錄的交流,也成為了蝸牛研究的助力。現在無論是遊客在白天走訪森林步道時,所發現的一枚蝸牛死亡後遺留在環境中的蝸牛殼,或者在夜間自然觀察時,見到活動中的蝸牛,都可利用拍照或影像紀錄,上傳至蝸蝸園台灣陸生蝸牛交流園地、愛自然(Inaturalist)的軟體動物區等相關生物社團分享。
其中2013年成立,藉由「公民科學」(Citizen Science)概念,結合學術單位、社團、大眾等共同合作,交流台灣陸生蝸牛多樣性資訊的蝸蝸園,就提供了多筆高腰蝸牛的空間分布資料。這些資料除了協助釐清更詳細的地理分布和海拔分布範圍,也成為筆者建構物種分布模型(Species Distribution Model, SDM)[1]的數據來源之一。蝸牛由於族群活動範圍窄小,容易受山川等地理阻隔效應影響,形成小區域的特有種,因此需要更完整的區域調查,才能釐清分布範圍。
台灣的蝸牛研究在分類學逐漸完整之後,目前進展到生物分布資料的累積,乃至生態及生活史研究,以及針對其中的珍稀物種展開保育行動。因到達困難,目前台灣南部和東部海拔1000公尺以上山區的生物調查仍是稀缺,可能也還有未知物種等待我們去發現;例如位於藤枝、石山林道一帶的奇異高腰蝸牛(Satsusma insignis),與大漢山、衣丁山、知本林道一帶的扈伯爾氏高腰蝸牛(Satsuma huberi),都是目前除了模式產地外,只有少數一、二筆紀錄地點的中海拔型高腰蝸牛。而扈伯爾氏高腰蝸牛,正是植物學者在中央山脈南端進行深山考察時發現後,貼到生物社團詢問,意外發現是新紀錄點。
不論是林氏高腰蝸牛或其他樹棲型蝸牛,借助今日公民科學家的參與,不僅有助於補足相關研究資訊,對於保育觀念的普及也能帶來許多實質的助益,值得加以推廣。
註釋
[1]利用現有的物種分布地點資料結合環境因子進行運算,模擬出物種潛在的地理分布,以及影響物種分布的環境條件。
參考文獻
- 蔡奇立、謝伯娟2016。蝸牛、臉書與公民科學。科學發展。522期。
- Wu, S. P., C. C. Hwang, and Y. S. Lin. 2008. Systematic revision of the arboreal snail Satsuma albida species complex (Mollusca: Camaenidae) with descriptions of 14 new species from Taiwan. Zoological Journal of the Linnean Society, 154:437-493.
- Hall, K. T., and M. G. Hadfield. 2011. Application of harmonic radar technology to monitor tree snail dispersal. Invertebrate Biology, 128:9-15.