過去在研究一對一之捕食者與獵物的關係時，認為獵物針對某天敵而適應的防禦行為，在天敵被移除後，由於防禦行為會消耗獵物多餘的能量，也會迅速地從族群中消失（Byers, 1997）。然而在自然界中有時觀察到的情形並非如此，因此2006年Blumstein提出「多天敵假說」，認為生物生活在多種天敵威脅的狀態下，會讓獵物適應產生一系列防禦行為，而非只針對某一種天敵產生防禦行為。推測生物面臨多種天敵時的防禦行為，與單一天敵有所不同。
一個生態系中，生物與生物之間會有各式各樣的交互作用，例如共生、競爭…等。共生依據兩生物間營養的交互作用程度，可分為3種：1. 沒有營養的交換，例如一生物依賴另一生物，由一個地方移動到另一個地方；2. 間接營養的交換，例如片利共生中一方獲得營養，但另一方不受影響；3. 直接營養的交換，包含兩生物營養交互作用的過程兩方同時獲利，以及一方獲利另一方受害，後者又可依受害的一方是否死亡，進一步分為兩種情形，當一方獲利會造成另一方死亡的交互作用即為「捕食」，而一方獲利不會直接造成另一方死亡的交互作用則為「寄生」（Goater et al., 2014）。
捕食者與獵物的捕食關係是構成食物鏈、食物網最主要的生態交互作用（Ramos-Jiliberto et al., 2008），而寄生物與寄主的寄生關係也會讓食物網更複雜而穩定（Lafferty et al., 2006）。兩種交互作用在生態系中都很常見，因此常可發現一生物扮演多種角色，身為某捕食者獵物的同時也是某寄生物的寄主（Coslovsky, 2011; Hesse, 2012）。
然而，過去大多數的研究主要著重在一生物對另一生物的影響，例如在新糠蝦被海刺魚捕食的研究中，發現海刺魚會根據自身體型大小捕食最適合進食的獵物（Kislalioglu and Gibson, 1976）。有鑑於在野外自然狀況下，生物常常遭遇不只一種天敵的壓力，有面臨兩種以上捕食性天敵的獵物，也有同時受到捕食性天敵與寄生性天敵威脅的情形，因而回顧近年生物面臨多種天敵防禦行為的研究。
因一種天敵的影響使其他天敵的威脅降低
當研究甲、乙兩種捕食者與一獵物丙的關係時，若依照過去的研究方式，分別研究甲、丙的關係與乙、丙的關係，往往會忽略甲、乙兩捕食者之間可能的交互作用。亦即一生物受到多種天敵的威脅時，可能會因為不同天敵之間的干擾或競爭，反而使得生物面對某一天敵的風險下降。例如2013年，Davenport與Chalcraft研究水蠆、蠑螈兩種捕食者對其獵物─蝌蚪─的影響，發現在有水蠆的威脅之下，會造成蝌蚪躲避於落葉下的行為，讓主要捕食蝌蚪為生的蠑螈，其捕食效率大幅下降。獵物針對某一捕食者而產生的防禦行為，恰好在面對其他捕食者時也有更好的防禦效果，如此就提昇整體防禦效率。
另一方面，當一生物同時具有捕食性天敵與寄生性天敵時，捕食性天敵除了影響獵物的族群，也會連帶影響寄生在獵物身上之寄生物的族群（Packer et al., 2003; Dwyer et al., 2004），由於捕食性天敵會偏好取食被寄生的獵物（Hudson et al., 1992; Murray et al., 1997; Hall et al., 2005），有多種天敵可能對生物來說反而有益。
2003年Packer等人研究發現當捕食者被移除後，畜群被寄生感染的情況會變嚴重，使健康牲畜的個體變少並且整個牲畜的族群量也下降。被寄生感染時，寄主需分配能量於防禦寄生物，因此在防禦其他天敵的能量分配上可能較為不足，導致較易被獵食者捕食等狀況，如此機制可使族群中被寄生的比例下降，寄生物的傳播也受到一定的控制。
面臨多種天敵時風險增加
在受到多種天敵的捕食壓力下，因為天敵之間的交互作用，獵物受到的威脅也可能倍增。例如，在歐洲，獐鹿平常面臨的主要捕食者為山貓，但在開放人類狩獵的季節，獐鹿受到的捕食壓力會提高，因為山貓也受到人類的威脅，所以獐鹿在一般有遮蔽的棲地覓食時，受到山貓的捕食威脅比非打獵季節還高（Lone et al., 2014）。在面臨多種天敵的情形下，生物原針對某一天敵之防禦行為的效率可能會不如預期。
另一情況，若生物已被寄生物所控制，也有可能使宿主受到的威脅呈現非線性地增加。例如以老鼠為中間宿主、以貓科動物為最終宿主的弓形蟲，當其寄生在老鼠身上時會控制老鼠的行為，顯著地增加老鼠被其貓科捕食性天敵捕食的機率，藉此達到弓形蟲寄生在最終宿主貓科動物的目的（Lamberton et al., 2008）。由上例可知，寄主若被控制，連帶影響其防禦行為，大幅提高寄主被捕食的機率。
除了天敵的交互作用影響之外，生物也可能為了防禦一種天敵，而提高自己暴露在另一種天敵的威脅之下，例如帶蛺蝶的幼蟲會以其糞便做一個蟲巢來躲避螞蟻這種捕食性天敵，然而其所用以防禦螞蟻的糞便可能會散發出一些化學物質吸引寄生蜂，增加帶蛺蝶幼蟲被寄生蜂寄生的風險（Weiss, 2006）。
面對多種威脅的防禦策略與限制
獵物因應捕食者所產生的防禦策略需要耗能，因此一生物面對多種天敵時，其防禦行為或特徵可能就需要折中或調整。例如淡水蝸牛防禦捕食性天敵的行為增加之同時，其抵抗病原體的能力就下降（Rigby and Jokela, 2000）；又例如已被真菌寄生的水蚤較晚熟且壽命較短，當其面臨較大的捕食壓力時，會調整能量分配將生殖投資集中在第一子代（Hesse, 2012）。
在真實的自然狀況下，生物往往不單只面對一種天敵。生物的防禦策略，可能是適應單一天敵而產生，隨後此防禦行為恰可應用在其他天敵上；也可能符合Blumstein提出的「多天敵假說」而來；甚至有可能並非適應產生。多種生物間的交互作用與防禦策略，議題多樣豐富，可再深入探究！
【延伸閱讀】
【參考資料】
- Blumstein DT. 2006. The Multipredator hypothesis and the evolutionary persistence of antipredator behavior. Ethology 112: 209-217.
- Byers JA. 1997. American pronghorn: social adaptations and the ghosts of predators past. Chicago: University of Chicago press.
- Coslovsky M, Richner H. 2011. Increased predation risk on mothers affects survival of parasites feeding on the offspring. Animal Behaviour 81: 1071-1075.
- Davenport JM, Chalcraft DR. 2013 Nonconsumptive effects in a multiple predator system reduce the foraging efficiency of a keystone predator. Ecology and Evolution 3: 3063-3072.
- Dwyer G, Dushoff J, Yee SH. 2004. Generalist predators, specialist pathogens, and insect outbreaks. Nature 430: 341-345.
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※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
