百年後正名卻成絕響 華萊士首發表單點藍灰蝶 模標產地在台灣

1866年，英國博物學家華萊士（Alfred Russel Wallace）根據斯文豪（Robert Swinhoe，又稱郇和）從台灣「打狗」採集的一種蝴蝶，發表為「Lycaena nisa」，但因缺乏圖片，百年來沒有人曉得這種「華萊士蝴蝶」究竟指的是哪一種蝴蝶。

近年來，經台師大鱗翅目學者徐堉峰比對後，確認與1869年發表的「Lycaena alsulus」（單點藍灰蝶）為同一物種的異名，不但解開這百年之謎，依據國際慣例，須採用更早發表的學名與模式標本，模標產地也因此成為台灣，一舉改寫單點藍灰蝶歷史。

然而，1932年此種「華萊士蝴蝶」在台留下紀錄後，從此至今，未再有人目擊或觀察到牠的身影，為這段歷史劃下哀傷的句點。

台灣最早發表的蝴蝶之一 沒圖沒真相只能百年孤寂

台灣素有蝴蝶王國美名，然而，大眾有所不知的是，最早正式命名的台灣蝴蝶，是由「動物地理學之父」華萊士（Alfred Russel Wallace）所發表。

在華萊士發表的物種中，有一種採集自台灣的蝴蝶，由於身分撲朔迷離，向為蝴蝶研究學者希望解開卻始終未能如願的謎題；一百多年後終於由台師大生科系教授徐堉峰解開這道謎題。這項發現在今年9月發表於國際期刊《Zookeys》。

1866年，華萊士與摩爾（Frederic Moore）共同發表的「羅伯特斯文豪於福爾摩沙打狗採集的鱗翅目昆蟲名錄」（List of Lepidopterous Insects collected at Takow, Formosa, by Mr. Robert Swinhoe.）論文中，共報告了139個物種；其中，摩爾負責處理93種蛾類，華萊士則是研究46種蝴蝶，並認為有5種蝴蝶是新種。這5種蝴蝶¹，自1886年來經多次的驗證，有4種分類地位已經大致清楚，但對於被他稱為「Lycaena nisa」的灰蝶的身分卻一直難以解答。

原來，華萊士命名的「Lycaena nisa」，原始文獻並未附上圖片，使得這物種長期來妾身未明。幾年後，另一位研究者Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer於1869年依據澳洲採集的模式標本發表「Lycaena alsulus」，其後這個學名一直被當成單點藍灰蝶的有效學名。日籍學者楚南仁博（Sonan，即台灣寬尾鳳蝶的共同發表者），更將分布在台灣的單點藍灰蝶於1938年發表為新種「Zizera taiwana Sonan」。

解開「華萊士蝴蝶」之謎 學者親赴各地比對標本

既然「華萊士蝴蝶」發表之初沒有附上圖片，那麼只能一睹模式標本的形態了！為了解謎，徐堉峰在林務局支持下遠赴英國倫敦自然史博物館，在國際華萊士研究的權威喬治貝卡羅尼博士（Dr. George Beccaloni）及當時赴英深造的中山大學生科系副教授顏聖紘的幫助下，從華萊士收藏物中，檢視「Lycaena nisa」原始發表的模式標本。

另外，徐堉峰也比對位於台中霧峰農業試驗所收藏的楚南仁博模式標本，並前往澳洲、香港及海南島等地，採集新鮮樣本進行比較研究後，終於確認神秘的華萊士蝴蝶「Lycaena nisa」和「Lycaena alsulus」是同一種蝴蝶。

華萊士雖將這種蝴蝶放在「Lycaena」（灰蝶屬）下，然而，1973年英國學者Eliot經過論證，主張應放在「Famegana」（單點藍灰蝶屬）中，華萊士蝴蝶因此更改屬名，正式稱為「Famegana nisa」。此外，由於缺乏地理變異，先前各地的單點藍灰蝶也該視為異名併入；俗名則不受影響。

飛舞澳洲等地 「華萊士蝴蝶」模標產地成絕響

華萊士是19世紀最偉大的博物學家之一，他不但與達爾文（Charles Robert Darwin）同步發表了劃世代的「演化論」，並於馬來群島研究時，根據動物類別在地理分布上的差異，劃出一條隱形的分界線，科學界稱之為「華萊士線」（Wallace’s Line），為「動物地理學」之濫觴。他終身未曾涉足台灣，卻從斯文豪在台採集的標本，而與台灣產生連結。

另一方面，單點藍灰蝶雖是廣布種，從泰國一路分布到澳洲，但華萊士用以命名的模式標本卻採集自台灣。然而，徐堉峰在論文中無法啟齒的是——單點藍灰蝶在模標產地台灣，消失近百年。

他解釋，單點藍灰蝶是棲息於草原的蝴蝶，最後一筆紀錄是在員林的水源地，而華萊士藉以命名的標本則是從舊名「打狗」的高雄所採集，由此得知150年前南台灣平地未開發前原本遍布草原，華萊士命名的單點藍灰蝶四處飛舞的景象。

儘管華萊士蝴蝶仍翩翩飛舞於澳洲等地，台灣卻因平原開發而失去其蹤影。百年來開發不斷的蝴蝶王國，還有多少蝴蝶在未記錄前就消失或族群數變稀少？恐怕是不得不關注的議題。

註釋

［1］5種蝴蝶分別為Pieris formosana、Pontia niobe、Terias vagans、Euploea swinhoei，以及Lycaena nisa

更正註

補充前林試所所長金恆鑣意見，關於演化論發表時機的考究，達爾文在未取得華萊士授意下，即公開了華萊士與他自己的天澤演化學說，原文提及「聯署發表」處改為「同步發表」。更多資訊請參考金恆鑣一文（【逝世百年紀念】華萊士──不朽的科學與人文思想家（一））。

參考資料

• Hsu Y-F (2020) The identity of Alfred Wallace’s mysterious butterfly taxon Lycaena nisa solved: Famegana nisa comb. nov., a senior synonym of F. alsulus (Lepidoptera, Lycaenidae, Polyommatinae). ZooKeys 966: 153-162. https://doi.org/10.3897/zookeys.966.51921
• EurekAlert!（2020年9月10日），Over a century later, the mystery of the Alfred Wallace's butterfly is solved

※ 本文與 行政院農業委員會 林務局  合作刊登