水中游的、嘴裡吃的、市面上常見的魚隻絕大多數屬於硬骨魚類。然而，大部分的魚隻主要藉由水中的溶氧進行氣體交換，並利用與哺乳動物肺臟相似的魚鰓來作用。但並非所有的魚類都單純利用水中的溶氧，部分魚種也可以與人類一樣呼吸空氣。接下來就與大家分享與眾不同的水生型呼吸空氣魚類，與一般常見的魚種有何特殊的差異。
少見的水生型呼吸空氣魚類
根據文獻記載，硬骨魚類依照呼吸空氣模式而言，可以區分成呼吸空氣魚類（air-breathing fish）與非呼吸空氣魚類（non-air-breathing fish）。所謂的呼吸空氣魚類，是指除了基本的魚鰓進行氣體交換外，尚可藉由行為或特殊的結構直接利用空氣以進行氣體交換。非呼吸空氣魚類則只利用鰓部進行氣體交換，較為常見。
現今已知硬骨魚中有17目、49科、125屬、374種魚類為呼吸空氣魚類，分佈位置大多與其呼吸模式為何有關，約佔所有硬骨魚約2％，種類不多也鮮少被關注。若更進一步以生存棲地類型來看，又可將呼吸空氣魚類區分為兩棲型呼吸空氣魚類（amphibious air-breathing fish）及水生型呼吸空氣魚類（aquatic air-breathing fish）兩種。兩棲型呼吸空氣魚類如鰕虎魚科的彈塗魚類利用濕潤的體表，在短暫的離水環境下可協助身體進行氣體交換。水生型呼吸空氣魚類則如台灣早年在溪流與溝渠中常見的蓋斑鬥魚（Macropodus opercularis），其具有特化的輔助呼吸空氣器官，可協助魚隻進行氣體交換，利於在溶氧不足的環境中生存。
呼吸空氣的法寶是？
到底這些可直接利用空氣來呼吸的魚類，靠的是哪些器官的輔助呢？從一位國外學者Graham於1997所著作的《呼吸空氣魚類（Air-Breathing Fish）》一書中可以知道，輔助呼吸空氣器官至少包括上鰓器（suprabranchial chamber）、樹狀結構（dendrites）、迷器（labyrinth organ）、肺與腸等等。
再拉回到魚鰓的介紹，魚鰓為一個具有多功能的器官，主要爲維持體內的平衡，包括氣體交換、離子調節等1。基本上，硬骨魚類的鰓由鰓弓（gill arch）、鰓耙（gill raker）、鰓絲（gill filament）與鰓薄板（gill lamellae）所組成。成對鰓絲架構在鰓弓上，鰓耙則分佈在鰓絲對側的鰓弓，每條鰓絲上有兩排的鰓薄板。鰓上皮組織主要由四種細胞所構成：平鋪細胞（pavement cells）、富含粒線體細胞（mitochondria-rich cells）、黏液細胞（mucous cells）與未分化細胞（undifferentiated cells）。平鋪細胞主要是行氣體交換的細胞。富含粒線體細胞中則分佈著許多離子調節蛋白質2，是鰓部離子調節功能的主要動力來源，使魚鰓可調節身體內的離子恆定。因此離子調節功能可利用離子調節蛋白質（NKA）的活性值來進行估計，後續文章討論亦利用此來代表鰓部功能的變化。
迷器，是眾多輔助呼吸空氣器官中的一種。在水生型呼吸空氣魚類中，它是從第一對鰓弓衍生出來，在魚隻左右側各一個，具有似鰓絲包覆（folding lamella-like）與軟骨組織，且表面呈現高度血管化（vascularized）的構造（圖一）。其位於鰓室上方，接受第一對與第二對鰓弓的出鰓動脈血液，主要功能為協助氧氣吸收。至於二氧化碳的排除，則主要在第一與第二對鰓中進行。過去藉由攀鱸科（Anabantidae）的攀木鱸（Anabas testudineus）血管模型觀察可以了解，其魚鰓與體循環具有特殊的血液循環模式。這種特殊的過程形成一種類似哺乳動物的雙循環血液系統，後鰓可能有型態上的變異，以利前鰓與迷器組織交換的充氧血，快速的輸送到全身利用；這種循環系統，與一般硬骨魚類所具有的單一循環系統有所不同（圖二）。
圖一：迷器是輔助呼吸空氣器官中的一種，其在魚鰓上的相對位置與放大照片。
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圖二：水生型呼吸空氣魚類所具有的類似雙循環血液系統，血液從心臟（VT） 出發流經前鰓（G1：第一對鰓、G2：第二對鰓）直接進入迷器組織（LO），並在這兩個位置進行氣體交換，藉由流經身體中的主要血管後（DC）再度流回心臟。第二次循環則亦從心臟出發，流經過後鰓（G3：第三對鰓、G4：第四對鰓），進行體循環系統中（SC）進行組織間的氣體交換，最後藉由血管（PCV與HV）重新流回心臟。 |
水生型呼吸空氣魚類中的攀鱸亞目（Anabantoidei），是一些長期存活在低溶氧的沼澤地與緩流區域的魚類。前人過去對這群物種的研究，大多利用樹酯灌流並製作成血管模型，觀察鰓部微血管的型態與血液循環模式，並且明確指出此亞目的魚種，四對鰓已有外觀上的型態變異情形。針對此現象，有人推測攀鱸亞目的魚種，前後對鰓（前鰓為第一與第二對鰓；後鰓為第三與第四對鰓）功能可能有分化情形出現，但實際情形為何，尚未有明確的實驗結果與論述，也更引發我們對於此魚種的討論興趣（明日待續）。
1 魚鰓為一個具有多功能的器官，主要爲維持體內的平衡，除了氣體交換、離子調節，還含有酸鹼平衡與含氮廢物排除等功用。然現今主要在討論鰓部功能時，大多會從氣體交換與離子調節的觀點來切入主題，因為此兩個功能最常用來討論，也最具代表性。
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