海岸泥灘地的蟹兵日記 | 台灣環境資訊協會-環境資訊中心

海岸泥灘地的蟹兵日記

2013年09月17日
作者:施習德(國立中興大學 生命科學系教授)

※一般人印象中,泥灘地、紅樹林、沼澤地都是髒臭不堪的,古人甚至認為這些是瘴癘之地,避之唯恐不及。然而,現代生態學家已經了解到,這些泥濘之地,竟然扮演大地腎臟的角色,並有豐富多樣的野生動植物棲息著,將其地位從無用的「廢地」(wasteland),提升為重要的「溼地」(wetland)。其中人們最常接觸到的,則是海岸與淡水溼地的螃蟹,本週所要認識的主角,就從海岸泥灘地的螃蟹家族成員開始說起。

認識溼地的生物,是瞭解溼地重要性的第一步。泥灘地的主角,向來都是以鳥類等脊椎動物為主,然而大多數鳥類僅是到此覓食,吃飽就離開;魚類在退潮後,也都游向大海。真正定居在泥灘地上的,則是多樣性極高的底棲生物(benthos),其中又以蟹類家族最為龐大。

螃蟹(crabs)屬於節肢動物門、甲殼亞門、十足目的短尾亞目。全世界約有七千多種螃蟹,分布範圍包括海洋的潮間帶至深海,以及陸域的海岸林、溪流、湖泊、森林等處。台灣泥灘地上的蟹類,種類相當豐富,根據食性,則可分為濾食性與肉食性兩大類。大多數種類是以濾食性為主,包括招潮蟹屬、大眼蟹屬、股窗蟹屬、切腹蟹、和尚蟹等,這些種類均歸類於沙蟹總科(superfamily Ocypodoidea)中。

其覓食方式是以螯足刮取表層土送入口腔中,將其中的藻類、微生物等有機質篩出,連同部分沙土吞入胃內,胃內有相當於牙齒的胃磨加以磨碎,再進入腸道,最後由肛門排出,形成糞便(fecal pellets);口腔中的剩餘泥沙,則以螯足取出置放在泥地上,形成擬糞(即食粒 feeding pellets)。

以美國拳手招潮(Uca pugilator)的研究為例,在一次的潮汐週期中,招潮蟹可以消耗40%的有機質與20%的葉綠素a,更能吃掉中型動物相(meiofauna)達60%。南非河口的腹窗毛帶蟹(Dotilla fenestrata)也能消耗基質中約25%的有機質。因此這些蟹類對於泥灘地的基質轉換(sediment turnover)具有重要的貢獻。

兵蟹大軍 成群結隊覓食去

短指和尚蟹(Mictyri brevidactylus),棲息於寬廣的台灣西海岸潮間帶,常成群結隊在砂質含量高的灘地上覓食,因此有兵蟹(soldier crabs)之稱。

短指和尚蟹Mictyris brevidactylus  (圖片攝影:施習德)

水剛退之際,以成年雄蟹為主的兵團就開始聚集,同時進行地表覓食;而雌蟹和未成熟個體,則躲藏於擬糞形成的土堆下方慢慢的往前方覓食,地表則出現類似土撥鼠挖洞的痕跡,這就是所謂的「隧道式覓食」,推測原因是弱小個體可藉此避開敵人的發現,也能抵擋強烈的陽光。

和尚蟹的外型相當特殊,目前僅有一個屬,獨立為和尚蟹科,1926年僅有四個種,其中的短指和尚蟹分布於中國沿岸、台灣、琉球群島。近年來有關此屬的研究較多,目前共發表八個種,預期還有更多新種將被命名,澳洲昆士蘭博物館研究員彼得‧大衛(Peter David)是研究這方面的權威,筆者也跟他在這方面有持續的合作。

值得一提的是,由於琉球群島的種類較特殊,與其他種類明顯不同,但由於當年命名者並未加以區分,且台灣的相關研究較多,因此基於最少變動的考量之下,將短指和尚蟹學名保留於台灣與中國,另將琉球的種類於2010年命名為基氏和尚蟹(M. guinotae),以表彰法國巴黎博物館蟹類研究員丹妮拉‧基諾(Danièle Guinot)之貢獻。

大眼哨兵蟹 長長眼柄探敵情

大眼蟹屬(Macrophthalmus),是泥灘地低窪處常見的種類,與招潮蟹類似,都具有火柴棒狀的長眼柄,遇有敵害,除遁入水中外,還會將眼柄伸出水面,像潛望鏡似的警戒周遭的敵人,因此有哨兵蟹(sentinel crab)之稱,中國古書稱為「望潮」,也有眺望的意味。

全世界的大眼蟹屬分為八個亞屬,共有56種,由於形態差異不大,加上雌雄變異程度不同,因此很多物種的鑑定並不容易。大眼蟹屬目前在台灣共有11種的紀錄,其中以萬歲大眼蟹(Macrophthalmus banzai)在西海岸最為常見,其次為短身大眼蟹(M. abbreviatus)與隆背大眼蟹(M. convexus)。

萬歲大眼蟹分布於東亞一帶,是日本學者和田惠次(Keiji Wada)與酒井勝司 (Katsushi Sakai)所發表的,他們發現其兩螯向上揮舞的行為,像是日本人高呼天皇陛下萬歲的姿勢,因此給與萬歲大眼蟹的種名。有趣的是,在泥灘地上覓食時,有的個體會在其他大型個體或雌蟹身上清潔覓食,經過研究,推測分別與順從行為或求偶行為有關。

萬歲大眼蟹Macrophthalmus banzai挖仔尾 (圖片攝影:施習德)

肉食性螃蟹 突襲獵物的搏鬥高手

以肉食性為主的泥灘地蟹類家族,則有相手蟹科、厚蟹類、青蟳。相手蟹原本是方蟹科下的一個屬,後來新增許多屬之後,地位提升為亞科,目前則是科的層級。

相手蟹科的成員多棲息在高潮間帶以上的區域,並可延伸至海岸林,甚至溪流,不同的棲地也造就出極高的多樣性,目前有30個屬,約250種。其中甚至有約50種的陸相手蟹屬(Geosesarma),已經演化成陸封型的習性,如同淡水的澤蟹一般,受精卵也是直接發育成小蟹!

泥灘地上常見的種類,包括了漢氏螳臂蟹(Chiromantes dehaani)、紅螯螳臂蟹(C. haematocheir)、近親擬相手蟹(Parasesarma affine,舊稱摺痕擬相手蟹 P. plicatum)、斑點擬相手蟹(P. pictum)、雙齒近相手蟹(Perisesarma bidens)等。相手蟹的步足多有粗長的剛毛,適合在不同的地形地物上快速攀爬,因此相手蟹一般並不挖洞、或僅有淺洞,平時多棲息在石塊、木板等雜物下方,翻開這些遮蔽物,常見牠們衝出並四處逃竄躲藏。

雙齒近相手蟹Perisesarma bidens澎湖青螺 (圖片攝影:施習德)

會挖洞的厚蟹類,則是另一群泥灘地的肉食者,在野外很容易辨識牠們的洞口,洞穴並非垂直於地面,而是斜向的。常在招潮蟹的棲地上出現,平時靜悄悄的待在洞口附近按兵不動,偶而吞食沙土,但一有機會則會攻擊粗心的招潮蟹,掠倒對方後,再吃掉其內臟等軟組織。

厚蟹類屬於弓蟹科,但厚蟹類並非一個正式的分類單位,裡面的成員包含六個屬,但各屬之間關係並不明確,因此只能勉強稱為厚蟹/張口蟹複合群(Helice/Chasmagnathus complex)。我國已記錄其中的四屬四種: 隆背張口蟹(Chasmagnathus convexus)、台灣厚蟹(Helice formosensis)、德氏仿厚蟹(Helicana doerjesi)、似方假厚蟹(Pseudohelice subquadrata),在泥灘地、河口、草澤等潮間帶都十分常見。

台灣厚蟹Helice formosensis 070416彰化伸港 (圖片攝影:施習德)

老虎打不過螃蟹?!

其實泥灘地還有一個特大號的捕食者,即紅樹林蟹(mangrove crab),也就是我們常稱的「紅蟳」,只是出沒時機都在漲潮時,退潮後就躲在泥洞中,因此在野外並不容易發現到。屬於梭子蟹科的青蟳屬(Scylla)其實包含四種,台灣最常見的是擬深穴青蟳(S. paramamosain),約巴掌大小,俗稱「正蟳」,還有兩種是較不常見的,包括有「沙公」之稱的鋸緣青蟳(S. serrata),甲寬可達30公分,重量則有三公斤;以及有「紅腳蟳」之稱的欖綠青蟳(S. olivacea),體型也是約巴掌大,但習性較為兇猛。

擬深穴青蟳Scylla paramamosain♂ (圖片攝影:施習德)

關於泥灘地的蟹類觀察,古書還記載著「蝤蛑,大者長尺餘,兩螯至強,八月能與虎鬥,虎不如」!意思是老虎打不過螃蟹!蝤蛑指的是梭子蟹類,能在泥灘地上出現的大型梭子蟹只有青蟳,以及退潮後滯留在灘地上的遠海梭子蟹,一般青蟳有其特定稱呼,因此可能指的是後者。記載中的「虎」,可能是真的老虎,在泥灘地被大螯夾傷,更可能是鰕虎之類的彈塗魚,大彈塗魚體長可達20公分,退潮後在灘地活動,也會捕食蟹類,但遇上大型梭子蟹類可能就吃虧了。

認識泥灘地的蟹類並不困難,雖然我們一靠近,所有螃蟹就躲藏起來,但只要有耐心,不怕炎熱,靜靜等待一陣子之後,一隻一隻的灘地小精靈就活躍在你的眼前,除了可以見到許多沒見過的種類外,牠們還表現出相當精彩的社交活動,包括覓食、捕食、修飾、搶洞、打架、求偶、交配等行為,這不就是我們常掛在嘴上的「食衣住行育樂」嗎?可別忘了,你所見到的可是螃蟹的「民生主義」喔!

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