固守家園的淡水蟹 | 環境資訊中心

固守家園的淡水蟹

2014年11月11日
作者:施習德(國立中興大學 生命科學系教授)

陸封習性千萬年 成就名符其實淡水蟹

一般人印象中的螃蟹,大概都是海港漁市場可見到的海蟹、或是餐桌上的紅蟳,常到海邊的人,也許能說出紅樹林、珊瑚礁、海岸林的螃蟹。

但其實在平地與高山的淡水溪流中,也能發現不少的螃蟹,其中毛蟹(日本絨螯蟹)是大家較為熟悉的,但毛蟹僅有在幼蟹與成蟹階段才棲息在溪流中,秋天到了,則會集體遷移到河口繁殖,使幼體能在海水中成長,數次蛻皮後,才會再度進入河口與溪流環境。另一群具有陸封型習性的螃蟹,則是整個生活史均在淡水環境中完成,無須進入海洋,學者們定義其為真正的「淡水蟹」。

與一般海洋蟹類的生殖方式不同,懷孕淡水蟹的受精卵並不多,一般約在100顆以內,大型受精卵則富含卵黃,可提供胚胎營養並直接發育成稚蟹,雌蟹在腹甲內孵化受精卵稱為抱卵(egg-bearing)。剛孵出的稚蟹仍舊攀附在腹甲內,受到雌蟹的保護,此時稱為抱幼(brooding)階段,直到第1次蛻皮後才獨立生活。

海洋螃蟹的抱卵雌蟹,其受精卵數一般都有成千上萬顆,孵化後的幼體必須在海洋中渡過浮游時期,此為溞狀幼體(zoea)期,經過5次的蛻皮,最後成為大眼幼體(megalopa),然後才回到親代的棲地上繼續成長。因此在生態上,把子代產量少、受到親代照顧的淡水蟹,歸類為K型選擇(K-selected)物種;子代產量多、親代不照顧的海洋蟹類,則屬於r型選擇(r-selected)物種。根據化石紀錄,早在2千多萬年前,淡水蟹就已經出現了,可見其陸封習性的演化已有相當久遠的歷史,此與近期才演化成陸封型的淡水蝦是不同的。

淡水蟹分類分布 易受地理阻隔形成生殖隔離

由於淡水蟹的繁殖不須進入海洋,加上遷移能力較弱,因此很容易受到高山、海洋、沙漠等地理阻隔而形成生殖隔離,隔離時間若夠久,則可能形成新物種。全球目前約有1000多種的淡水蟹,多分布於各大洲的熱帶、亞熱帶地區,溫帶地區的溪流中,則較常見到同為陸封型的淡水螯蝦,兩者分布的重疊地區並不多。

在分類上,淡水蟹共分為4個總科: 分布於亞洲、非洲、大洋洲、南歐的溪蟹總科(Potamoidea)與擬地蟹總科(Gecarcinucoidea),以及分布於美洲的假細腰蟹總科(Pseudothelphusoidea)與毛指蟹總科(Trichodactyloidea)。東亞地區(中國、台灣、琉球、日本本島)的淡水蟹幾乎都屬於溪蟹科(Potamidae),少數為擬地蟹科(Gecarcinucidae)。目前此區域約有300種的淡水蟹,台灣則有40多種的紀錄。

台灣的淡水蟹

台灣的淡水蟹有4個屬,加上近年所發現的外來種,共有5個屬。澤蟹屬(Geothelphusa)與明溪蟹屬(Candidiopotamon)為東亞島嶼特有屬,並不分布於亞洲大陸;南海溪蟹屬(Nanhaipotamon)與束腰蟹屬(Somanniathelphusa)主要分布地區在亞洲大陸,台灣則位其分布範圍的邊緣地帶。

澤蟹屬,僅分布在台灣、琉球群島、日本本島,是東亞地區次大的淡水蟹屬,約有60種,僅次於80多種中國產的華溪蟹屬。台灣與離島約有近40種的澤蟹,是此屬多樣性最高的地區,有澤蟹分布的離島包括蘭嶼、綠島、釣魚台,其餘都分布於台灣本島。

明溪蟹屬,產於台灣與中琉球一帶,由於原本體型較小的中琉球物種已另外成立新屬,因此目前共有4種。台灣僅有一種拉氏明溪蟹(C. rathbunae),除宜蘭一帶外,遍布全台的中低海拔溪流,具有很強的領域性和攻擊性,常單獨出現。

南海溪蟹屬,主要分布於中國的東南沿海一帶,包括武夷山以東、南嶺以南的省份(浙江、福建、廣東、香港);台灣西部以及台灣海峽的東引島、澎湖也有分布。目前共有15種,台灣西半部與澎湖為台灣南海溪蟹(N. formosanum),東引島則為東引南海溪蟹(N. dongyinese),由於棲地較遠離溪流,且挖掘深洞穴居,受到農藥的影響較小,各地族群數量不大,但尚稱穩定。

台灣南海溪蟹 (Nanhaipotamon formosanum),產於台灣西部與澎湖的低海拔地區,在水源附近挖洞穴居,耐旱程度較高。(圖片攝影:施習德)

束腰蟹屬,屬於擬地蟹科,其分布類似南海溪蟹,但較為廣泛,西可達中國武夷山以西的省份、南可達越南一帶,目前有30多種的紀錄。台灣僅有1種台灣束腰蟹(S. taiwanensis),由於多半棲息在農田附近與溪流溝渠旁的淺泥洞或石塊下,在農藥氾濫與溝渠水泥化的影響下,族群已變得極為稀有。

台灣束腰蟹 (Somanniathelphusa taiwanensis),棲息於西台灣農田與溪流溝渠附近,由於棲地的破壞與農藥的影響,數量已變得相當稀少。(圖片攝影:施習德)

近年來,在台灣西南部平原地區,發現了同為擬地蟹科的大型淡水蟹,鑑定後,確認為產於越南的哲氏暹邏蟹(Sayamia germaini),進入台灣的管道仍不清楚,但在高雄一帶的族群似乎有日漸擴增的趨勢,值得相關單位加以重視。

哲氏暹邏蟹(Sayamia germaini),是近年來在西南台灣低海拔一帶所發現的大型外來種淡水蟹,原產於越南,目前在台灣的族群有逐漸擴大的趨勢。(圖片攝影:施習德)

分子證據與形態分類的相輔相成

淡水蟹的物種辨識與海洋蟹類有很大的不同,海洋蟹類由外形與體色多半足以鑑定;淡水蟹的外形卻差異不大、種內的體色變異也不穩定,辨識難度較高。這可能是由於各地的淡水環境大致都相同,因此才演化出相似的外形與體色,以適應環境與提供保護色。大約1970年代,分類學家發現不同種的雄性淡水蟹交接器有足夠的差異,可提供穩定的辨識特徵,因此陸續發表許多的物種。此分類特徵的重要性,也反映在台灣淡水蟹的研究歷史上。

台灣早期的澤蟹屬僅3種;1994年時,根據雄性交接器差異,又增加了25個新種!之後依據形態的差異,在2005年前,再度發表6種(含釣魚台物種)。一般而言,進行形態分類時,較妥當的方式是檢視一系列不同大小、不同區域的標本,確認形態變異的連續性後,才能判斷是否為不同物種。在分子技術相當普遍的現代,以分子序列差異檢視物種的分類地位是一個趨勢,而近年來也開始應用於外形相似的淡水蟹上。根據分析比較的結果,大多可清楚判斷其形態的差異是屬於種間或是種內的層次,並同時解決雌蟹與稚蟹難以辨識的困擾。自2007年以來,已有5個新種澤蟹以此方式發表。目前筆者所發表的物種,均加入分子證據,以支持形態的差異。

DNA分子鑑定 協助解開蟹類歷史懸案

分子證據的出現,也提供一個檢視已發表物種有效性的依據,例如內埔澤蟹(G. neipu)與屏東澤蟹(G. pingtung)的序列相同,加上兩者可發現於同一地點,因此其形態與體色已被當作是種內的變異。基於序列的相似,蘭嶼澤蟹(G. lanyu)與綠島澤蟹(G. lutao)也曾被提議與大武澤蟹(G. tawu)是相同的種類,目前正使用解析度較高的基因加以確認。

邱氏澤蟹(G. chiui)的確認,分子證據則是功不可沒的。此種是嶺井久勝在1974年以採集者邱瑞光醫師為名的物種,形態相當特殊,模式產地註明新竹南埔,但多年來許多團隊遍尋附近區域,卻僅有顯齒澤蟹(G. eucrinodonta)系列的物種,甚至推測此物種可能已在當地滅絕的說法。經由日本學者協助摘取模式標本之部分肌肉組織,並由筆者進行分子序列分析,在比對本研究室之淡水蟹資料庫後,才確認此物種實際產於花蓮富里一帶,當初應該是標籤抄寫錯誤所造成的。本研究在2010年發表,解決了長達37年的歷史懸案。

邱氏澤蟹 (Geothelphusa chiui) 的確認,是近年來利用分子生物證據才解決的歷史懸案,推測原因在於當年標籤抄寫錯誤,真正的產地在花蓮富里一帶。(圖片攝影:施習德)

其他分子證據的新發現,包括1967年所命名的日月潭澤蟹(G. candidiensis)確認僅分布在南投日月潭附近,其餘地方的種類應重新確認。台灣北部地區(新北、台北、桃園、新竹、苗栗北部)的澤蟹,除了宮崎澤蟹(G. miyazakii)外,僅出現一個單系群(clades),推測僅有顯齒澤蟹(G. eucrinodonta)1種。西台灣低海拔地區,曾經記錄過藍灰澤蟹(G. caesia)、李氏澤蟹(G. leeae)、楠西澤蟹(G. nanhsi)、黃綠澤蟹(G. olea)、蔡氏澤蟹(G. tsayae)、霧台澤蟹(G. wutai)6種,初步的分子證據並不支持這麼多的種類,這也反映出低海拔隔離機制的作用並不高。未來將檢視較多的標本,並使用解析度較高的基因,以釐清這些種類的有效性。

日月潭澤蟹 (Geothelphusa candidiensis) 僅產於南投日月潭附近,以往文獻常將體型較小的澤蟹誤認為此種。(圖片攝影:施習德)

拉氏明溪蟹的分子序列分析結果,卻顯示出形態與分類不符合的現象。中央山脈東西兩側的族群,在台灣島形成之初就開始產生隔離,換句話說,兩者隔離年代估計約有500萬年之久,然而形態上卻無法找出足以辨識的穩定特徵,因此目前仍認定僅有一個種類。

拉氏明溪蟹 (Candidiopotamon rathbunae),分布於台灣全島中低海拔溪流處,是首次以台灣為模式產地的蟹類新種,發表於 1914 年。明溪蟹的名稱取自模式種產地日月潭的古名 (Candidius-See),舊名清溪蟹乃誤稱此地名為「清亮湖」。(圖片攝影:施習德)

由分子證據探討物種之間的親緣關係,是具有相當說服力的,宮崎澤蟹與台灣其他澤蟹是屬於不同的單系群,也就是台灣的澤蟹祖先有兩個,分別在不同的地質年代進入台灣。和宮崎澤蟹較靠近的種類,包括釣魚台的諸喜田澤蟹(G. shokitai)與南琉球(西表島、石垣島)的類群。有趣的是,台灣的澤蟹也有一群進入南琉球成為嶺井澤蟹(G. minei),其最接近的姊妹種是產於宜蘭大里一帶的大里澤蟹(G. tali)。

宮崎澤蟹 (Geothelphusa miyazakii) 產於台灣北部,體色藍紫,胸足關節處黃橙色,與台灣其他澤蟹有不同的最近祖先。(圖片攝影:施習德)

未來展望上 保育應面面俱到 

在台灣,淡水蟹是相當常見的溪流物種,由於對棲地水質的要求高,可當作是環境監測的指標物種。此外,淡水蟹也是很好的鄉土教材之一,其生態與行為等方面的調查與持續的監測,對於溪流生態的保育將有相當正面的意義。

由於陸封型習性以及不強的擴散能力,使得淡水蟹很容易成為一個地區的特有種,未來發現新種的機率依舊不低。如前述,淡水蟹的形態變異可能屬於種間或種內,利用分子證據加以驗證,將是未來的趨勢。在保育層面上,一個地區族群的滅絕,可能代表一個有特殊遺傳結構族群的滅絕,甚至是一個種的滅絕,因此在保育規劃上必須有更謹慎的多方面考量。

值得一提的是,淡水螃蟹一般認為是熱帶、亞熱帶的物種,但部分種類也出現在高山地區,台灣的中央山脈是東亞最高的山脈,目前已有7種澤蟹分布至1000公尺以上的高山地區,有的甚至高達2000公尺!高山區的淡水螃蟹並不容易發現,多半是登山人士或野外調查者偶而發現的,數量不多,因此難以探討其適應高山生態環境的機制。相較於不同島嶼的海洋隔離,不同高山的低海拔山谷也許有類似的隔離機制,冬季時山區的淡水蟹究竟是冬眠、還是往山下溫暖處遷移,是值得探討的研究主題。

台灣曾經因為養殖因素,引入其他地區的淡水魚蝦,造成外來種的困擾與族群基因的混雜,淡水蟹由於缺乏食用價值,目前還看不出這類的干擾,這是相當幸運的。然而,部分人工溼地可能為了增加多樣性而引入其他地區的淡水蟹,此舉則可能造成另一個生態干擾與破壞,這是規劃人員必須加以注意的。

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