陸封習性千萬年 成就名符其實淡水蟹
一般人印象中的螃蟹，大概都是海港漁市場可見到的海蟹、或是餐桌上的紅蟳，常到海邊的人，也許能說出紅樹林、珊瑚礁、海岸林的螃蟹。
但其實在平地與高山的淡水溪流中，也能發現不少的螃蟹，其中毛蟹（日本絨螯蟹）是大家較為熟悉的，但毛蟹僅有在幼蟹與成蟹階段才棲息在溪流中，秋天到了，則會集體遷移到河口繁殖，使幼體能在海水中成長，數次蛻皮後，才會再度進入河口與溪流環境。另一群具有陸封型習性的螃蟹，則是整個生活史均在淡水環境中完成，無須進入海洋，學者們定義其為真正的「淡水蟹」。
與一般海洋蟹類的生殖方式不同，懷孕淡水蟹的受精卵並不多，一般約在100顆以內，大型受精卵則富含卵黃，可提供胚胎營養並直接發育成稚蟹，雌蟹在腹甲內孵化受精卵稱為抱卵（egg-bearing）。剛孵出的稚蟹仍舊攀附在腹甲內，受到雌蟹的保護，此時稱為抱幼（brooding）階段，直到第1次蛻皮後才獨立生活。
海洋螃蟹的抱卵雌蟹，其受精卵數一般都有成千上萬顆，孵化後的幼體必須在海洋中渡過浮游時期，此為溞狀幼體（zoea）期，經過5次的蛻皮，最後成為大眼幼體（megalopa），然後才回到親代的棲地上繼續成長。因此在生態上，把子代產量少、受到親代照顧的淡水蟹，歸類為K型選擇（K-selected）物種；子代產量多、親代不照顧的海洋蟹類，則屬於r型選擇（r-selected）物種。根據化石紀錄，早在2千多萬年前，淡水蟹就已經出現了，可見其陸封習性的演化已有相當久遠的歷史，此與近期才演化成陸封型的淡水蝦是不同的。
淡水蟹分類分布 易受地理阻隔形成生殖隔離
由於淡水蟹的繁殖不須進入海洋，加上遷移能力較弱，因此很容易受到高山、海洋、沙漠等地理阻隔而形成生殖隔離，隔離時間若夠久，則可能形成新物種。全球目前約有1000多種的淡水蟹，多分布於各大洲的熱帶、亞熱帶地區，溫帶地區的溪流中，則較常見到同為陸封型的淡水螯蝦，兩者分布的重疊地區並不多。
在分類上，淡水蟹共分為4個總科: 分布於亞洲、非洲、大洋洲、南歐的溪蟹總科（Potamoidea）與擬地蟹總科（Gecarcinucoidea），以及分布於美洲的假細腰蟹總科（Pseudothelphusoidea）與毛指蟹總科（Trichodactyloidea）。東亞地區（中國、台灣、琉球、日本本島）的淡水蟹幾乎都屬於溪蟹科（Potamidae），少數為擬地蟹科（Gecarcinucidae）。目前此區域約有300種的淡水蟹，台灣則有40多種的紀錄。
台灣的淡水蟹
台灣的淡水蟹有4個屬，加上近年所發現的外來種，共有5個屬。澤蟹屬（Geothelphusa）與明溪蟹屬（Candidiopotamon）為東亞島嶼特有屬，並不分布於亞洲大陸；南海溪蟹屬（Nanhaipotamon）與束腰蟹屬（Somanniathelphusa）主要分布地區在亞洲大陸，台灣則位其分布範圍的邊緣地帶。
澤蟹屬，僅分布在台灣、琉球群島、日本本島，是東亞地區次大的淡水蟹屬，約有60種，僅次於80多種中國產的華溪蟹屬。台灣與離島約有近40種的澤蟹，是此屬多樣性最高的地區，有澤蟹分布的離島包括蘭嶼、綠島、釣魚台，其餘都分布於台灣本島。
明溪蟹屬，產於台灣與中琉球一帶，由於原本體型較小的中琉球物種已另外成立新屬，因此目前共有4種。台灣僅有一種拉氏明溪蟹（C. rathbunae），除宜蘭一帶外，遍布全台的中低海拔溪流，具有很強的領域性和攻擊性，常單獨出現。
南海溪蟹屬，主要分布於中國的東南沿海一帶，包括武夷山以東、南嶺以南的省份（浙江、福建、廣東、香港）；台灣西部以及台灣海峽的東引島、澎湖也有分布。目前共有15種，台灣西半部與澎湖為台灣南海溪蟹（N. formosanum），東引島則為東引南海溪蟹（N. dongyinese），由於棲地較遠離溪流，且挖掘深洞穴居，受到農藥的影響較小，各地族群數量不大，但尚稱穩定。
束腰蟹屬，屬於擬地蟹科，其分布類似南海溪蟹，但較為廣泛，西可達中國武夷山以西的省份、南可達越南一帶，目前有30多種的紀錄。台灣僅有1種台灣束腰蟹（S. taiwanensis），由於多半棲息在農田附近與溪流溝渠旁的淺泥洞或石塊下，在農藥氾濫與溝渠水泥化的影響下，族群已變得極為稀有。
近年來，在台灣西南部平原地區，發現了同為擬地蟹科的大型淡水蟹，鑑定後，確認為產於越南的哲氏暹邏蟹（Sayamia germaini），進入台灣的管道仍不清楚，但在高雄一帶的族群似乎有日漸擴增的趨勢，值得相關單位加以重視。
分子證據與形態分類的相輔相成
淡水蟹的物種辨識與海洋蟹類有很大的不同，海洋蟹類由外形與體色多半足以鑑定；淡水蟹的外形卻差異不大、種內的體色變異也不穩定，辨識難度較高。這可能是由於各地的淡水環境大致都相同，因此才演化出相似的外形與體色，以適應環境與提供保護色。大約1970年代，分類學家發現不同種的雄性淡水蟹交接器有足夠的差異，可提供穩定的辨識特徵，因此陸續發表許多的物種。此分類特徵的重要性，也反映在台灣淡水蟹的研究歷史上。
台灣早期的澤蟹屬僅3種；1994年時，根據雄性交接器差異，又增加了25個新種！之後依據形態的差異，在2005年前，再度發表6種（含釣魚台物種）。一般而言，進行形態分類時，較妥當的方式是檢視一系列不同大小、不同區域的標本，確認形態變異的連續性後，才能判斷是否為不同物種。在分子技術相當普遍的現代，以分子序列差異檢視物種的分類地位是一個趨勢，而近年來也開始應用於外形相似的淡水蟹上。根據分析比較的結果，大多可清楚判斷其形態的差異是屬於種間或是種內的層次，並同時解決雌蟹與稚蟹難以辨識的困擾。自2007年以來，已有5個新種澤蟹以此方式發表。目前筆者所發表的物種，均加入分子證據，以支持形態的差異。
DNA分子鑑定 協助解開蟹類歷史懸案
分子證據的出現，也提供一個檢視已發表物種有效性的依據，例如內埔澤蟹（G. neipu）與屏東澤蟹（G. pingtung）的序列相同，加上兩者可發現於同一地點，因此其形態與體色已被當作是種內的變異。基於序列的相似，蘭嶼澤蟹（G. lanyu）與綠島澤蟹（G. lutao）也曾被提議與大武澤蟹（G. tawu）是相同的種類，目前正使用解析度較高的基因加以確認。
邱氏澤蟹（G. chiui）的確認，分子證據則是功不可沒的。此種是嶺井久勝在1974年以採集者邱瑞光醫師為名的物種，形態相當特殊，模式產地註明新竹南埔，但多年來許多團隊遍尋附近區域，卻僅有顯齒澤蟹（G. eucrinodonta）系列的物種，甚至推測此物種可能已在當地滅絕的說法。經由日本學者協助摘取模式標本之部分肌肉組織，並由筆者進行分子序列分析，在比對本研究室之淡水蟹資料庫後，才確認此物種實際產於花蓮富里一帶，當初應該是標籤抄寫錯誤所造成的。本研究在2010年發表，解決了長達37年的歷史懸案。
其他分子證據的新發現，包括1967年所命名的日月潭澤蟹（G. candidiensis）確認僅分布在南投日月潭附近，其餘地方的種類應重新確認。台灣北部地區（新北、台北、桃園、新竹、苗栗北部）的澤蟹，除了宮崎澤蟹（G. miyazakii）外，僅出現一個單系群（clades），推測僅有顯齒澤蟹（G. eucrinodonta）1種。西台灣低海拔地區，曾經記錄過藍灰澤蟹（G. caesia）、李氏澤蟹（G. leeae）、楠西澤蟹（G. nanhsi）、黃綠澤蟹（G. olea）、蔡氏澤蟹（G. tsayae）、霧台澤蟹（G. wutai）6種，初步的分子證據並不支持這麼多的種類，這也反映出低海拔隔離機制的作用並不高。未來將檢視較多的標本，並使用解析度較高的基因，以釐清這些種類的有效性。
拉氏明溪蟹的分子序列分析結果，卻顯示出形態與分類不符合的現象。中央山脈東西兩側的族群，在台灣島形成之初就開始產生隔離，換句話說，兩者隔離年代估計約有500萬年之久，然而形態上卻無法找出足以辨識的穩定特徵，因此目前仍認定僅有一個種類。
由分子證據探討物種之間的親緣關係，是具有相當說服力的，宮崎澤蟹與台灣其他澤蟹是屬於不同的單系群，也就是台灣的澤蟹祖先有兩個，分別在不同的地質年代進入台灣。和宮崎澤蟹較靠近的種類，包括釣魚台的諸喜田澤蟹（G. shokitai）與南琉球（西表島、石垣島）的類群。有趣的是，台灣的澤蟹也有一群進入南琉球成為嶺井澤蟹（G. minei），其最接近的姊妹種是產於宜蘭大里一帶的大里澤蟹（G. tali）。
未來展望上 保育應面面俱到
在台灣，淡水蟹是相當常見的溪流物種，由於對棲地水質的要求高，可當作是環境監測的指標物種。此外，淡水蟹也是很好的鄉土教材之一，其生態與行為等方面的調查與持續的監測，對於溪流生態的保育將有相當正面的意義。
由於陸封型習性以及不強的擴散能力，使得淡水蟹很容易成為一個地區的特有種，未來發現新種的機率依舊不低。如前述，淡水蟹的形態變異可能屬於種間或種內，利用分子證據加以驗證，將是未來的趨勢。在保育層面上，一個地區族群的滅絕，可能代表一個有特殊遺傳結構族群的滅絕，甚至是一個種的滅絕，因此在保育規劃上必須有更謹慎的多方面考量。
值得一提的是，淡水螃蟹一般認為是熱帶、亞熱帶的物種，但部分種類也出現在高山地區，台灣的中央山脈是東亞最高的山脈，目前已有7種澤蟹分布至1000公尺以上的高山地區，有的甚至高達2000公尺！高山區的淡水螃蟹並不容易發現，多半是登山人士或野外調查者偶而發現的，數量不多，因此難以探討其適應高山生態環境的機制。相較於不同島嶼的海洋隔離，不同高山的低海拔山谷也許有類似的隔離機制，冬季時山區的淡水蟹究竟是冬眠、還是往山下溫暖處遷移，是值得探討的研究主題。
台灣曾經因為養殖因素，引入其他地區的淡水魚蝦，造成外來種的困擾與族群基因的混雜，淡水蟹由於缺乏食用價值，目前還看不出這類的干擾，這是相當幸運的。然而，部分人工溼地可能為了增加多樣性而引入其他地區的淡水蟹，此舉則可能造成另一個生態干擾與破壞，這是規劃人員必須加以注意的。
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