※ 編按：沙勞越（Sarawak，又稱沙勞越）是馬來西亞面積最大的州，而台灣是沙勞越木材的第三大進口國；也是2013／2014年馬來西亞最大的油棕進口國。當地團體「達邦樹 の 吶喊」認為，木材與油棕正是衝擊森林生態的兩大原因，為此提供相關的中文資訊，包括翻譯自英文媒介的報導與研究報告，特別授權給本報，希望藉此傳達相關資訊給中文讀者。
摘要
在世界各地，人們並不容易在改變土地使用的事件發生之前，例如開發計畫進行之前，進行有關生物多樣性的調查。在此，我們運用建立在全球範圍地圖的自上而下的方法，以及基於宏觀「生態標度律」（macroecological scaling laws）的自下而上的方法，闡明北婆羅洲沙勞越三座巨型水利發電水壩對生物多樣性所蘊含的影響。
我們的回溯影響評估（retrospective impact assessment） 發現，這三座水庫淹沒331種鳥類（300萬隻）以及164種哺乳類（1億10萬隻）的棲息地。估計至少2100種樹木（9億棵）和1萬7700種節肢動物（340億隻）將會受水壩影響。水庫蓄水之後所導致的棲息地喪失，估計並不會造成鳥類，哺乳類或樹木種類滅絕，然而預料會導致四至七種節肢動物的滅絕。這項評估方法適用於任何正在經歷土地使用轉換的有限數據系統（data-limited system）。
馬來西亞婆羅洲的洪氾森林。圖片來源：col&tasha（CC BY 2.0）
簡介
在人口不斷增長和消費需求的驅使下，全球土地使用的變更持續以驚人的速度進行著。雖然棲息地喪失和生物多樣性喪失之間的關聯已是公認，土地使用改變前，往往仍未進行生物多樣性調查。由於缺乏基線數據，棲息地喪失所造成的影響往往難以確定，並隱藏於公眾耳目。然而，對於了解全球尺度內的生物多樣性喪失、保護土地的鑑定，以及關注環境和發展目標之間的權衡，這種影響的相關資訊非常關鍵。
在直接經驗數據缺席的情況下，兩種廣泛的類別；即自上而下和自下而上的方法，可以為和棲息地之喪失相關的對生物多樣性的潛在影響提供資訊。第一種乃依靠大規模地圖上物種的出現，產生它的方式源自於專家的評估、地圖數據，或物種分佈的模型。物種出現的地圖，譬如國際保護自然資源聯盟（IUCN）提出的頻危物種名單以及國際鳥盟所提供的，皆可直接用來預估那些其範圍和棲息地喪失的地點重疊的物種之數量和特徵，或者用來計算可以支援管理者和決策者對生物多樣性的喪失進行評估，相關的不同規劃情況。然而，這些地圖只提供具有充分研究的分類群，譬如鳥類和哺乳類，而大致上無法提供有關棲息地的喪失對物種數量的影響的資訊。
相反的，自下而上的作法則依靠高素質的小規模數據，譬如用統計學或理論化的按比例決定的「高端」產品，即在小塊地區裡所有物種的完整統計。譬如能夠用來預估特定經歷改變的面積內物種豐富性之改變的「物種-面積關係」（SAR），常常用來預測沒有進行過統計的地區的潛在生物多樣性和滅絕率。
然而，這「物種-面積關係」的應用，並非一般上假設的那麼易懂，因為我們必須謹慎的考慮種種複雜性，譬如該關係的恰當操作形式、棲息地的幾何學、棲息地喪失的複雜模式，以及多樣斑塊之間物種的重疊。不但如此，最廣泛使用的「物種-面積關係」方程式：一種幂次定律（power law），已面對越來越多來自經驗和理論角度的批評，而最近它發展了一種比較經得起考驗的標度理論，但此理論尚未整合到應用生態學當中。
在這項研究中，我們運用自上而下以及自下而上兩種作法，來預測坐落在北婆羅洲沙勞越州的三座巨型水壩的建造，對棲息地喪失所造成的生物多樣性之影響。我們的分類超越簡單的物種計算，來預測個別水壩對生物多樣性的影響以及三座水壩的總影響；這包括：受影響的物種數量、地方性的滅絕，以及個別消失生物的數量。
個別消失的生物數量之所以重要，一方面可以直接作為物種豐富性之減少的測量，也可以間接反映生物的喪失數量或物種內個別基因群體喪失的數量。我們對四個分類群，即哺乳類，鳥類，樹木和節肢動物完成了上述預測。運用自上而下的方法對相對已有研究成果的哺乳類和鳥類進行研究，並用自下而上的方法對樹木和節肢動物展開研究。這些模式所產生的預估必然不確定，但這個做法提供了在無法在喪失的棲息地進行較早的研究的情況下，對生物多樣性的影響進行預估。
材料和方法
研究位置
東南亞在新世紀以來經久不衰的快速經濟增長，已導致為了促進工業生產率和消費而滋生的大規模基建計劃。尤其是「巨型水壩」，已回歸作為公共規劃政策的部分，並作為解決該區域能源需求的方案。
寮國，泰國和柬埔寨到處有新興的水壩正在興建。這樣的潮流也波及作為東南亞經濟增長最快速的國家之一的馬來西亞。該國中央政府目前的經濟增長策略（第十馬來西亞計劃）計劃在沙勞越興建至少12座巨型水壩，來吸引能源密集型的工業和刺激當地生產.
坐落在婆羅洲北岸的沙勞越州, 是馬來西亞最貧窮和農村居多的州屬。由於具備充足的雨量和高層的地勢，長久以來，這地區一直成為發展大規模水利發電計劃的焦點。在沙勞越，至少6座水壩將於2020年之前完成，其中有三座水壩已經處於發展中的不同階段。在2012年，具有2400兆瓦的巴貢水壩開始運作，而944兆瓦的沐崙水壩之水庫則於2014年開始蓄水 。雖然自2013年以來，當地非政府組織的設路障行動和抗議已造成巴南水壩的興建準備工作遭到擱置，可是通往這座生產1200兆瓦電量的水壩的道路已經開闢了。
除了會驅趕3萬至5萬名原住民，這12座水壩的興建，也將會導致至少2425平方公里的森林植被的喪失。
上述提到的三座水壩是我們分析的焦點，其水庫將淹沒的總面積為1354平方公里（巴南水壩為700平方公里，沐崙水壩為242平方公里，巴貢水壩為413平方公里）。 婆羅洲的島嶼，作為孫達盆地（Sundaland）生物多樣性熱點的一部分，因高水平的生物多樣性和高度受威脅的自然生態系統而聞名。婆羅洲森林棲息著東南亞最豐富的植物和哺乳類物種，包括581種鳥類和240種哺乳類，而該島嶼屬於一個重要的進化熱點。
大規模的發展已經對該島嶼的土地覆蓋造成明顯的變化，目前該島嶼僅大約53%，或38萬9566平方公里的面積，還屬於自然森林植被。
鳥類與哺乳類
對於鳥類和哺乳類，我們先使用環球範圍的地圖，來鑑定在該三座水壩蓄水之前潛在的物種，然後保守的將物種滅絕預估為，因為水庫蓄水而導致整個物種範圍消失的物種數量。最後，使用出版了的動植物群體密度和異速生長關係，來估計因為水庫蓄水而可能消失的每個分類單元內個別物種的數量。
婆羅洲水壩範圍內的鳥類物種數算。圖片來源：〈Estimating biodiversity impacts without field surveys: A case study in northern Borneo〉
受影響的物種
為了預估水壩的興建對物種數量的影響，我們向國際鳥盟取得了鳥類的全球範圍地圖 ，並向國際保護自然資源聯盟取得了哺乳類的全球範圍地圖。我們將鳥類和哺乳類的物種範圍過濾，將這些範圍地圖和代表即將被三座水壩之水庫淹沒的地區的多邊形重疊。後者由布魯諾曼梭基金會所出版的沙勞越地理網站所提供，然後辨認和計算每個水庫內發現的物種。
婆羅洲水壩範圍內的哺乳類物種數算。圖片來源：〈Estimating biodiversity impacts without field surveys: A case study in northern Borneo〉
滅絕
因水庫蓄水而導致的肯定滅絕數量，保守的計算為那些範圍受水庫區域重疊的物種數量。因為部分範圍的消失，依然能夠對個別物種構成滅絕的風險。然而，我們依然為全部受影響的鳥類和哺乳類檢查這些部分範圍。
個體消失
對於熱帶雨林的鳥類，我們用每個水壩水庫面積乘以典型的，每平方公里有2500隻鳥的鳥類密度，來預估每一種鳥類的個體消失狀況。
對於哺乳類，每一物種個體消失數量的預測，則由將特定物種的範圍和水庫範圍交叉的面積，與觀察到或者預測到的該物種群體密度相乘。現有的經驗的密度是從 PanTHERIA 數據庫獲得。當PanTHERIA 數據庫裡沒有經驗的密度而只有成年動物體重的時候，數量密度的預測就以在PanTHERIA 數據集裡有關物種的體重密度和體積數據的對數回歸分析來獲取。
我們發現，雖然在水庫淹沒期間，該水庫區內的特定動物或許能夠遷移以避開立刻的死亡， 可是我們推測，兩種動物的長期數量將和棲息地裡可獲得的資源成正比。因此，在水庫周遭的遷移個體，預料不會永久的增加動物群體的密度。
樹木和節肢動物
有關樹木和節肢動物，一般上並沒有個別物種的範圍地圖和地圖數據。因此，有關對這些群體的影響的預估，乃建立在自下而上的宏觀生態標度律（ macroecological scaling laws）以及水壩區域以外地區所獲得的比較性的統計數據。
兩項宏觀生態標度律的運用如下：「物種-面積關係」（SAR）能夠提供棲息地斑塊裡發現的預估物種數量；以及地方品種-領域關係（EAR），能提供在被發現在特定領域內的較小的棲息地斑塊內的預估物種數量，這數量處於一個比較大的參考地帶。（意味著，相對於比較大的地帶，在小斑塊裡的地方品種的物種數量）。
樹木普查資料
有關樹木的普查資料，熱帶森林科學網絡中心足以提供許多完整的，有關小塊森林的普查資料。最接近水壩地區的小塊森林的普查資料，是Lambir山的森林動態小塊森林。它是處於北婆羅洲的一副面積高達52公頃的混合龍腦香科小塊森林，擁有1174個物種和36萬6121棵樹木（齊胸高度的直徑為1公分）。
然而，由於這區塊具有陡峭的坡度，具有非凡的物種豐富性，因此這裡所觀察到的物種豐富性，可能超越北婆羅洲的整個森林區域所預測的豐富性。作為對比，坐落在馬來半島Pasoh保留森林的一片面積為50公頃的低地龍腦香森林，則含有818個物種和32萬382棵樹木。
作為隨後的分析，我們以Lambir森林區塊代表豐富性的較高的預測，而以Pasoh森林區塊作比較低的預測。然後以這兩項預測的平均，在比較大的規模上作為中間的預測。世界上只有非常少的節肢動物完整普查資料。作為這項研究所使用的自下而上的方法， 節肢動物的普查資料必須在分類學上寬廣，並使用不加選擇的抽樣方法來對喜歡不同棲息地的節肢動物進行採樣，以及源自一個完整而明確規定的鄰近地區。我們所知道的，能夠符合上述標準的最全面的普查是在巴拿馬San Lorenzo低地熱帶雨林的調查。
雖然這座巴拿馬森林和北婆羅洲的研究地區之間，具有很多非生物的、結構上的，以及分類學上的差異，我們相信這項非常全面的數據集，比在東南亞進行的較為有限的研究，在生物多樣性的預估方面更少偏見，以至於到這樣的程度，即相比於類似的中美洲森林，婆羅洲熱帶雨林的樹木物種更豐富。
對接下來的預估，我們使用來自八個採樣小區的數據來進行計算，將最低，最高和平均值的估計建立在個別小區，以代表我們的較低，較高以及中間的大規模的物種豐富性的估計。
受影響的物種
受水庫淹沒影響的樹木和節肢動物種類的數目，是用「物種-面積關係」（SAR）來估計的。描述物種數量如何因面積而變化的物種-面積關係，廣泛的運用來估計因棲息地消失而改變的物種豐富性。為了估計受水庫蓄水而受影響的物種，物種-面積關係用來提高從小規模的普查中所觀察到的豐富性的測量，用來預測一個面積相等於個別水庫的地區的物種豐富性。
最常用的「物種-面積關係」的應用形式是一種幂次定律（power law）。由於這「物種-面積關係」的幂次定律在生態學和環境保護的應用上擁有很長的歷史，生態系統顯示在這斜率上具有可觀的變動，而最近「物種-面積關係」的觀察實驗則顯示，任何空間尺度下，每一物種個體數量之平均值的重對數斜率（log–log slope），呈現了系統化的降低。這模式建議，使用0.25對數斜率的傳統「物種-面積關係」的應用程序來提高小規模的普查資料，將必然過高預估計大規模的物種豐富性。
滅絕
因三座水庫蓄水而導致的滅絕數量，可以透過「物種-面積關係」（SAR）的第二次應用，以及地方品種-領域關係（EAR）的同時應用來獲得。後者估計在一個大範圍內的物種數量，這些物種只能在特定區域中的生態斑塊發現。相對於可以通過全球範圍地圖測量的全球鳥類和哺乳類的滅絕，地方品種-領域關係只能夠用來估計一個生物區周圍參照的滅絕。
因此我們對樹木和節肢動物的滅絕估計的對象乃在該島嶼棲息的物種，以至於這樣的程度：就是在婆羅洲發現的樹木和節肢動物物種只能在該島嶼出現，而不能在其他地方發現，也意味著本地的滅絕也對應著全球的滅絕。
最近，有爭辯圍繞在如何正確使用「物種-面積關係」和「地方品種-領域關係」這種建立在理論上的模型來估計滅絕情況。這情況源自承認模型不能滿足上述特徵，除非在參數化上述兩種模型時，消失的幾何學和相對的剩餘的棲息地有經過仔細的估計 。
一般而言，「物種-面積關係」和「地方品種-領域關係」模型皆經過發展和測試，使用相對有規則的棲息地的數據。因此，我們推薦運用「地方品種-領域關係」在消失的棲息地上，當消失的棲息地是連續的，並在原來的景觀地流下一個「洞」。同時推薦運用「物種-面積關係」在剩餘的棲息地上，當棲息地是在某景觀的邊緣地喪失的，並在剩餘的棲息地留下一個相對有規律的地區。
和「物種-面積關係」的情況一樣，單獨的地方品種-領域關係（EAR）並不足以估計包括所有三座水庫在內的本地物種滅絕總數，因為這項度量並不考慮水庫區域之間重疊的物種名單。一個當地物種滅絕總數的低界限，乃估計自該三個地區的地方品種-領域關係的低估總數，這提供了三座水庫之中，其中一個的當地品種的數量。
然而，這數目忽略了在超過兩個水庫地區出現的當地品種。這些品種將不會因為單一水庫的蓄水而滅絕，而只會因為三座水庫都蓄水了才滅絕。 和「物種-面積關係」的情況一樣，一個有關當地物種滅絕的高界限可以估計為將地方品種-領域關係應用到和該三座水庫區域面積相等的假定的單一區塊。
成績
自上而下的全球範圍地圖顯示，該三座水庫區域內具有重疊棲息地的鳥類物種數量為331種類，而哺乳類則為164種類。對於上述兩綱，受單一水壩影響的物種具有可觀的重疊性質，其中巴南水壩就影響這些331種鳥類的其中之318種，以及164種哺乳類物種的162種。有關物種滅絕，沒有任何鳥類或哺乳類的棲息範圍局限在水庫蓄水的地區。不但如此，沒有發現任何鳥類或哺乳類擁有超過5%的總範圍，是局限在水庫淹沒的地區內的。這可以用來代表對於滅絕風險的估計之微不足道的貢獻。
作為比較，國際保護自然資源聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄 v3.1 要求特定物種必須經歷起碼30%的總數減量，才能被列為易危，即三類受威脅範疇之中風險最小的情況。通過使用觀察得來以及估計得來的數量密度數據，三座水壩估計將造成340萬隻鳥和1億1000萬隻哺乳類的消失。受水壩影響的331種鳥類之中，有兩類在國際保護自然資源聯盟中被歸類為瀕危（Ciconia stormi, 黑尾鹳, 以及Polyplectron schleiermacheri, 婆羅洲孔雀雉） ，14類被歸類為易危。水壩區域中發現的一種哺乳類被歸類為極危動物（Manis javanica, 巽他穿山甲），有6種被歸為頻危動物，24種為易危動物（補充資料）。這些頻危哺乳類是在地的婆羅海灣紅貓（Catopuma badia），巽他水獺麝貓（Cynogale bennettii），灰色長臂猿（Hylobates muelleri），毛鼻水獺（Lutra sumatrana），扁頭貓（Prionailurus planiceps）以及煙色鼯鼠（Pteromyscus pulverulentus）。
建基於「物種-面積關係」的自下而上的估計認為，三座水壩範圍將影響2100至3300種樹木以及1萬7700至3萬1800種節肢動物。「物種-面積關係」方法和「地方品種-領域關係」方法的結合建議，水壩蓄水可能造成的樹木種類和節肢動物種類的滅絕非常少。三座水壩所估計造成的樹木種類的滅絕少於一，而節肢動物的滅絕物種則介於四至七種類之間。
獲取自密集的普查區塊的數量密度數據顯示，水庫蓄水估計將導致8億7000萬至9億5000萬棵樹木以及340億至730億隻節肢動物的消失。
討論
這項分析證明巴貢，沐崙以及巴南水壩將潛在的可能影響強加於婆羅洲的生物多樣性。雖然結果顯示估計將不會有，或者只有少數的鳥類，哺乳類，樹木和節肢動物會滅絕，可是許多來自這四綱的物種將因為棲息地的消失而數目銳減。雖然這些水壩的水庫面積僅代表婆羅洲總土地面積的0.2%，331種類的受水壩影響到鳥類卻足以代表婆羅洲的581種鳥類的57%。而164種受影響的哺乳類則代表該洲240物種的68%。
相似地，低估的2100種受影響的樹木種類代表大約婆羅洲3000種樹木的2/3。根據不同綱目，個別樹木種類的消失數量從數百萬至數十億不等。
我們的分析裡有數項重要的關於來源的不確定性，這些不確定性標識著上述的結果很可能低估了水壩對生物多樣性所造成的真正影響。首先，物種-面積關係和地方品種-領域關係的應用沒有將水庫地區險峻的斜坡地勢包括在內。像這樣的斜坡地很可能擁有更大的非生物條件的多樣性，他們比物種-面積關係和地方品種-領域關係裡的平均坡度更高，也因此擁有比上述估計的受影響的物種數量和滅絕數量更高。
其次，對物種水平滅絕的估計並不反映亞種或當地數量的潛在滅絕。這兩項因素都可能對物種的長期生存能力至關重要。因此我們對分類群體內的個體消失總數的測量，是一項對滅絕分析的重要補充。因為我們建議基因上或數量上特殊的物種總數的消失和面積以及個體的消失成線性比例。
第三，個體數量消失的估計乃依靠對總體密數的預測。對哺乳類和鳥類而言，這預測來自全球數據集；對樹木和節肢動物而言，則來自小斑塊的總體普查。在兩個案例中，水庫規模的個體消失之估計可以被詮釋為，在所提供數據前提下對豐富性之減少的統計學的最佳預測。因此，當這些橫跨空間的密度之變化性將導致預估豐富性之減低的額外不確定性，我們並不預期主要的估計會因為豐富性的區域差異而出現偏見。
第四，對受水壩影響的鳥類和哺乳類物種數目的估計，以及相關的哺乳類個體受影響數目的估計或許是一項高估。因為物種範圍含有不在全球範圍地圖上反映的，橫越空間尺度的「洞口」。因此，在這分類下的受影響物種的數量應該被理解為使用被水庫淹沒的棲息地的潛在數量，而不必然是在蓄水期間棲息於該地區的物種的數量。
第五，這項分析並沒有將那些不直接受水庫蓄水而導致的棲息地消失，所造成的諸多影響包括在內。水壩影響的充分計算應該包括水壩興建期間和操作期間的道路和其他基建工程，下游河流的改變以及溢流形制，以及其對棲息地的影響，對河流物種的影響，以及對受遷移社群的間接成本、水壩區域以外的經濟活動，和水庫所釋放的溫室氣體。
最後，雖然不在這分析的範圍之內，我們注意到氣候變化和棲息地的消失將可能對生物多樣性具有協同的未來影響。 預料婆羅洲將會經歷比全球平均更高的最高氣溫的增長，以及在攝氏二度氣溫增長之下增長的降雨量變異性。
一項最近的研究發現，如果同時考慮氣候和濫伐森林的影響，到了2080年，高達49%的婆羅洲哺乳類物種將失去超過1/3的棲息地。這將是歷史趨勢的兩倍。預料許多這些物種將遷移到上坡以尋找比較適合的生態條件。也因此保存高地森林地區，例如在這項分析裡檢視的三座水庫將淹沒的，將更顯得重要。
結論
在這裡呈現的作法提供了一項簡單而可測量的方法，以一種對政策和治理切題的方式，來估算橫向規模的多樣性。在沙勞越水力發電水壩的案例中，對於水壩的適合性在州及國層次上的辯論依然方興未艾；涉及受影響的鄉村社群、自給自足的農民人口、商業種植園的利益、木材利益、土地權益擁護團體、自然資源保護者、公用事業公司、森林管理部門、州發展企劃者，以及其他利益相關者。不管不同利益相關者對生物多樣性給予的重視或優先順序為何， 在可供選擇的情況下，具備快速考慮對物種和群體造成的風險的能力，將能夠允許更多有見識的意見以及交換討論。
在缺乏建造這三座北婆羅洲的水力發電水壩之前的田野調查之下，這些分析提供了量化研究的方法來回溯的評估這些計劃對生物多樣性之影響。雖然預估極少物種層面的滅絕會發生，這些成績顯示有明顯數量的婆羅洲在地物種的數量會因為水庫蓄水而導致的棲息地喪失而減少。
更廣泛的是，在這裡呈現的方法提供了一項隨時可應用的工具，來預測對生物多樣性的影響；即在可供選擇的情況下，當利用的經驗數據很有限時。考慮到全球許多區域正發生快速的土地轉換和生物多樣性消失，像這樣的由模型驅策的作法，對於闡發全球土地使用改變中隱含的生物多樣性成本，是相當重要的。
