講到「生物多樣性」這個詞彙，腦袋中第一個浮現出的畫面通常是朝氣蓬勃的熱帶雨林，茂盛的樹林中有著各式各樣的生物，停在樹梢的鮮豔鳥類、外型亮麗的兩棲類、偽裝技巧一流的爬蟲類藏匿其中、種類繁多的昆蟲、或許還會想到較大型的哺乳類和溪流中的魚類。
圖一、墨西哥是世界上生物多樣性最高的地方之一，地貌多樣性高，有沙漠、灌木叢林、溫帶森林、高山、亞熱帶森林、熱帶雨林和珊瑚礁，這張圖是墨西哥出的郵票，用來宣導物種保育的觀念。圖片來源：Geo-Mexico
但是，你有想到我們腳底下的土壤嗎？沒有，因為你只想到你自己。
就像最近流行的長輩梗，我們總是只看到自己想看的，經常忽略腳下的土地和居住其中的生物。事實上，住在土壤裡的生物數量比其他環境的生物還要多，土壤有著複雜的生物網絡，是昆蟲、古細菌、細菌和真菌等生物，是這些小小兵大軍的庇護所。
讓我們發揮一下想像力，把土壤裡面的生物具體化：一湯匙的土壤（大約1公克）裡面通常含有10億隻細菌、真菌的數量可達上百萬、還有約上百萬個原生生物和幾百隻的線蟲。除了這些微小生物，土壤中還住著中上大型生物，像是節肢動物、蚯蚓和哺乳類。
圖二、土壤中的生物多樣性：包括外生菌根、真菌、細菌、線蟲、水熊蟲、彈尾目昆蟲、蟎、線蚓、蚯蚓、蜈蚣、螞蟻、潮蟲亞目、扁蟲和鼴鼠等生物。
圖片來源：Richard D. et al, 2014. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature, Vol 515, P. 505-511.
土壤中的成員都是大自然的守門員，負責清潔和分解其他生物的屍體，讓這些「營養和能量原料」能夠再次回到土壤中，由植物接手利用，開啟嶄新的生命旅程。人類也從這些過程中獲得了不少好處，像是食物、燃料、乾淨的水源和二級代謝物（製藥、農用化學品）等等。
這些土壤中的小小兵幫了我們這麼多忙，如果還不好好認識他們一下，是不是有點說不過去呢？現在就先來認識幾位神通廣大的小小兵吧！
圖三、Geobacter metallireducens 鐵還原菌。圖片來源：Science Photo Library/Corbis
生物電池 鐵還原菌
鐵還原菌（Geobacter），最早是從淡水底泥中分離出來的，具有分解油污、有毒染劑和有機污染物的能力，許多微生物學家都在積極研發鐵還原菌應用方法，希望能利用它減少環境污染。除此之外，鐵還原菌可以產生電力，能作為微生物燃料電池，還被開發成Mudwatt發電細菌培養套件，搭配安裝於手機中的監測軟體，就可以從土壤中的電量評估細菌數量和計算生長曲線，相當新奇有趣，很適合作為國高中的科學教育教材！
圖四、利用鐵還原菌開發的Mudwatt發電細菌培養套件。圖片來源：MudWatt
抗壓抗高溫 魔鬼線蟲
最近，科學家在南非的黃金礦坑深處發現一種奇特生物—魔鬼線蟲（Devil Worm），它能夠忍受高壓和高熱，棲息於地底下1公里處，以其他微生物（如細菌）為主食，細菌能夠耐高溫高壓已經不是一件新鮮事，但是線蟲這種複雜的動物居然也有這樣的能力，這點真的是讓科學家非常驚訝！除此之外，科學家利用同位素定年法發現這些魔鬼線蟲已經在地底居住了幾千年，推估早在3,000-12,000年前就已演化出耐高溫高壓的特殊能力。
圖五、魔鬼線蟲的頭部特寫。圖片來源：National Geographic
地表最強 水熊蟲
再來這位人氣很高的小小兵—水熊蟲（Tardigrade），你是不是也覺得它很萌呢？在生物學的分類階層中，水熊蟲是緩慢動物門底下的一群動物，它們的體型很小，要用顯微鏡觀察才看得到。水熊蟲對環境的適應力很強，在自然界中分佈的範圍很廣，從喜馬拉雅山到深海都可以找到它的蹤影，就算是暴露在太空真空環境也能生存，能夠忍受絕對零度（零下273.15度）和致命輻射，因此又被稱作地表最強生物。
圖六、目前已知唯一能在真空環境下存活的生物—水熊蟲。圖片來源：Science Picture Company/Getty Images
到底水熊蟲成為地表最強生物的祕技是什麼呢？拜新世代定序和生物資訊的發展所賜，水熊蟲的基因已經被科學家破解了！原來水熊蟲在演化的過程中，學會從其他生物（絕大多數為細菌，其次為真菌和植物等）的基因庫借「裝備」，將這些外來的基因嵌入自己的基因庫中，再利用這些強大的外來裝備製造出能適應極端環境的蛋白質。
不可忽視的地下小小兵
不過，每當我們提到生態系這個詞，尤其是陸域生態系，像是沙漠、草原、針葉林、闊葉林、雨林等的時候，焦點往往只放在土表上的植物數量與種類， 好像陸域生態系的整體功能，就是由植物的多樣性來決定了，難道土裡的小小兵們對生態系功能就沒有影響了嗎？
科學家認為事情應該沒這麼單純。為了要知道土壤裡小小兵們到底對陸域生態系的功能有沒有貢獻，貢獻又有多大，北京大學和哥本哈根大學的研究人員決定實際走訪青康藏高原，在那邊選了60個樣點，比較地表上與地表下的一些生物與環境的參數，好一探究竟。
這裡小小說明一下他們是探什麼究竟：他們調查的生物因子，是包括了地表上的植物種類與數量，在地表下，則是真菌、古細菌與細菌的種類數量。環境參數的部分，地表上以溫度與降雨量為主，地表下則測量土壤的酸鹼值、濕度、碳、碳酸鈣、氮、磷等數值。藉由這些零零總總的數據，他們發現，雖然生態系功能的歧異度主要受到地面上植物的影響，但是土壤中的小小兵們會明顯影響著整個生態系的功能。
氣候變遷對土壤小小兵的影響
只是科學家們並不滿足。目前已經知道氣候變遷會影響生態系的功能，那麼，氣候的改變，會不會直接影響到土壤中的小小兵？甚至進一步的影響生態系功能呢？
還記得青康藏高原的那60個樣點嗎？那可是跨足了海拔近3千公尺到5千2百公尺，以及不同的溫度（約攝氏負5度到5度）、降雨（66-560毫米），包括了3種植披型態與11種土壤型態，也就是可以看到在不同氣候條件下的土壤上下的狀況，藉此看作是氣候改變造成的影響。
圖七、以氣候、土壤與生物多樣性預測生態系功能的結構方程模型，可看作是一個生態系功能的預測圖。
以氣候、土壤與生物多樣性預測生態系功能的結構方程模型，可看作是一個生態系功能的預測圖。此結構方程模型實線代表顯著影響(紅色表正向，黑色代表負向)，虛線代表不顯著。MAP為年均降雨量；MAT為年均溫；SM為土壤濕度；plant SR為植物物種數量。
根據調查結果做出了兩組預測圖（圖七）。儘管兩組圖的設定條件有些不同，但都指出：降雨量與溫度會明顯改變土壤中的溼度和酸鹼值，進一步改變地表的植物與土壤中小小兵們的多樣性，最後還會影響生態系的功能。
總而言之，氣候變遷、陸域生態系與土壤中的小小兵之間的糾葛剪不斷理還亂哪！
※ 本文與 行政院農業委員會 林務局 
合作刊登
【延伸閱讀】
【相關文章】
【參考資料】
- Richard D. et al, 2014. Belowground biodiversity and ecosystem functioning. Nature, Vol 515, P. 505-511.
- Xin Jing et a, 2015. The links between ecosystem multifunctionality and above and belowground biodiversity are mediated by climate. Nature Communications, Vol 6:8159. DOI: 10.1038/ncomms9159
- Mexico’s mega-biodiversity
- New "Devil Worm" Is Deepest-Living Animal
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