全球各地都有招潮蟹,但不一定有淡水蟹!台灣800多種螃蟹中,有43種終其一生生活在淡水溪流中,稱為淡水蟹,而且全都是台灣特有種,別無分號。集合國內外螃蟹分類專家[1],在科技部計畫支持下,《台灣蟹類誌》繼第一冊介紹深、淺海蟹類,第二冊介紹潮間帶蟹類,堂堂進入第三冊,將台灣獨一無二、美麗的淡水蟹引薦給國內外關心生態的人們。
《環境資訊中心》透過專訪中興大學生命科學系教授施習德,幫助讀者了解這些真正命懸寶島的淡水蟹。
淡水域才能活 遷移能力弱 命懸台灣
《台灣蟹類誌》第三冊序言就指出,淡水蟹是指「整個生活史都在淡水中完成,而且不須洄游到海洋中的一群蟹類」,全球已知600多種。淡水蟹大多生活在山澗、小溪中,屬於陸封性的習性,與會藉由浮游幼體,隨著海流擴散至其他地區的洄游型蝦蟹不同。
台灣第一種發表的蟹類就是淡水蟹。1914年,德國人德曼(J. G. de Man)描述由梭德(M. H. Sauter)於南投日月潭採集的標本為拉氏明溪蟹(Candidiopotamon rathbuni)[2]後,淡水蟹的調查研究即處於緩慢前進的狀態;直到1994年在新加坡學者Prof. Peter Ng(黃衤冀麟)協助下,發表25種新種淡水蟹,累積至今已有2科4屬43種,均為台灣特有種[3]。
台灣最大的淡水蟹,非拉氏明溪蟹莫屬。淡水蟹的大小是看背甲寬度,大型淡水蟹的背甲約3公分;中小型約2~3公分,最小約1.5~2公分。低海拔的種類體型較大,高海拔物種則因溫度、代謝、食物等等因素影響,都屬於小型。
另外,淡水蟹不像海洋螃蟹,能藉由幼體隨著黑潮漂流遷移,大多數種類的活動性不強,遷移力弱,通常只會侷限於一個小區域中。由施習德與宜蘭大學森林暨自然資源系助理教授毛俊傑,在海拔將近2000公尺淡水河最上游的棲蘭山區發現淡水蟹,於2014年發表的「棲蘭澤蟹」(Geothelphusa cilan),是已知台灣海拔紀錄最高的淡水蟹之一。
淡水蟹自成小宇宙 早已深植台灣生態文化中
提到淡水蟹的生態地位,施習德說,淡水蟹自成一個食物鏈小宇宙,不但食性廣、屬雜食性,在食物鏈上,有如拉氏明溪蟹吃青蛙及其他小螃蟹的捕食者,也有專職把食物弄碎的碎食者,進一步提供分解者處理而還原到大自然中。
此外,螃蟹也是鳥類及哺乳動物重要的食源。研究人員曾於冬季山區食物減少時,在鳥類吐出的食繭中,找到淡水螃蟹的殼。食蟹獴也多以淡水蟹為食物。也就是說,淡水螃蟹減少了,也間接導致山區的哺乳類和鳥類族群跟著衰減。
「淡水螃蟹是重要的環境指標。研究指出,水域中的淡水蟹種類與數量,能反映出該水域的污染情形、水質好壞與棲地完整性。」施習德說,一個地方看到淡水蟹,就反映當地生態環境良好,而且不缺乏水源。反之,淡水蟹若因天災或人禍而消失,意味著棲地健康受影響,甚至波及整個生態系統。
淡水蟹也是重要的民族文化物種。東部太巴塱「Tafalong」阿美語就是白色螃蟹的意思,指的是灰甲澤蟹(Geothelphusa cinerea),部落中隨處可見灰甲澤蟹的圖騰。蘭嶼澤蟹在達悟族也有使用的禁忌,島上更發展出隨著老幼婦女不同身分,食用螃蟹的傳統習俗。
冰河期移民潮 集合來自四面八方淡水蟹先祖
43種淡水蟹的成員包括澤蟹屬40種,明溪蟹屬1種,南海溪蟹屬1種以及束腰蟹屬1種。其中,台灣絕多數的澤蟹自形一個大種群,不過有一群棲息在陽明山的「宮崎澤蟹」(Geothelphusa miyazakii),卻自樹一格,和台灣其他淡水蟹沒有直接的關連性。
施習德解釋,從分子證據發現,澤蟹屬的祖先曾有兩次進入台灣的紀錄,其中宮崎澤蟹和釣魚台、南琉球群島的澤蟹是同一群,推測擴散路徑是從南琉球進到台灣,同樣在約300萬年前,也有另一群澤蟹祖先從宜蘭大里一帶跨海到南琉球,至於如何跨海擴散,至今仍是謎題,推測是藉助漂流木之類的物體遷移。
南海溪蟹和束腰溪蟹則屬於典型的「唐山過台灣」遷移——冰河時期從中國擴散至台灣。當時,台灣海峽最大的河流就是古閩江,以此連接濁水溪,牠們就沿著濁水溪附近進入台灣,目前分布就是在濁水溪南北的西台灣一帶。除了上述的幾個物種來自不同地區外,其他淡水蟹種類和琉球群島、日本本島是同一群,屬於東亞島弧成員。
冷知識大公開 不可不知淡水蟹 永續利用大哉問
若要說台灣最常見的淡水蟹,當屬西部低海拔地區常見的黃綠澤蟹(Geothellphusa olea)複合群。這是涵蓋6-7種相近物種的複合群,從苗栗一直到高雄都可一窺其蹤影,但尚未有令人滿意的分類處理。
恆春半島常見的物種,則以黃灰澤蟹(Geothelphusa albogilva)為代表。美麗的黃灰澤蟹受大眾喜愛,過去也曾將分布於柴山的澤蟹,誤認為黃灰澤蟹。經施習德以DNA證明,不但是不同種,而且和黃灰澤蟹的親緣關係相當遠,反而是屏東澤蟹的姊妹種。最終他為這個新種的種小名,以柴山的古部落「馬卡道」命名(Geothelphusa makatao)。
屏東澤蟹(Geothelphusa pingtung),分布於中央山脈末端,與高位珊瑚礁的柴山之間有約40公里寬的平原,兩地原本相連,後因晚更新世間冰時期的海水漫淹造成兩地分隔,在長久隔離下,柴山的族群演化出不同種類的馬卡道澤蟹;此外,屏東澤蟹的背甲有偏橙和偏紫兩類,紫色個體一度認為是內埔澤蟹(Geothelphusa neipu),透過DNA比對,證明和屏東澤蟹是同一種。
至於台灣社會最常利用的淡水蟹,包括大量落入寵物市場又名「黃金蟹」的黃灰澤蟹,其次是山產店菜單,常見的黃綠澤蟹複合群及拉氏明溪蟹。其中,澤蟹與明溪蟹均有感染肺吸蟲的疑慮,一定要煮熟才能吃,而捕捉方式是否借助殺蟲劑等藥物也須注意。只是,在缺乏族群監測的情況下,這些淡水蟹是否能永續利用,成了大哉問。
螃蟹研究獨步全球 新種螃蟹陸續發表中
「全球各地都有招潮蟹,但不一定有淡水蟹。」施習德解釋,北美、歐洲、澳洲大部分地區只有淡水螯蝦,沒有淡水蟹;螯蝦多分布於溫帶,偏熱帶地區則較多淡水蟹。因此,美、加地區的人們看到河流多半想到淡水螯蝦,而不是螃蟹。
施習德說,在新加坡學者Peter Ng協助下,台灣的甲殼類研究在全世界名列前茅,是東亞做得最好的國家,超越日本、中國、韓國,除了傳統的形態分類,也加入分子科學的技術,部分類群的成就甚至影響了全球的研究方向,2017已知台灣螃蟹共803種,至今仍持續發表新種中。
淡水蟹類誌除了兩種尚無法取得活體外,每種都以黑白標本照、彩色生態照、雄性交接器之照片及手繪圖以協助鑑別,並加入生態習性及棲地的敘述,使讀者更能深入認識該種螃蟹。
未來台灣螃蟹動物誌將持續發表,接下來預計出版的是方蟹總科,包括方蟹、相手蟹、地蟹、弓蟹等等,是認識台灣螃蟹的重要著作。不過這些系列目前是全英文撰寫,中英對照版是未來的出版目標。
註釋
[1]《台灣蟹類誌》作者群包括澎湖科技大學施志昀教授、中興大學生命科學系施習德教授,以及新加坡國立大學黃衤冀麟教授(Prof. Peter Ng)。
[2]拉氏明溪蟹的屬名Candidiopotamon是指日月潭,因此本屬以「明溪蟹」稱之較符合原意。「清溪蟹」是中國學者之用詞,乃直接從拉丁文翻譯為「清亮湖」,但台灣沒有清亮湖,而屬名用意是為了凸顯產於日月潭的屬名,因此應使用明溪蟹的用法。
[3]台灣野外還有一種外來淡水蟹哲氏暹羅蟹(Sayamia germaini),推測是從越南引入的淡水蟹,已於南部高雄建立族群,逸出野外原因不明,是否造成廣泛的入侵仍在觀察中。