※上一篇文章提到孔雀華麗的裝飾性羽毛上有許多眼紋。在大自然中除了孔雀之外,蝴蝶與蛾的翅膀上也常可見到多樣的眼紋圖形,大大小小各種不同的眼紋,不禁令人思考,除了上一篇提及的性擇之外,是不是還有什麼原因,造成這麼多眼紋的變化?
具有眼紋的鱗翅目(蝶與蛾)
蝴蝶當中有一群物種,翅膀常有同心圓狀的眼紋,中央有明顯的亮點,亮點外圍黑色區塊,黑色之外描以黃色邊線,且大多鑲在暗褐色的翅面十分顯眼,這一類的蝴蝶,俗稱「眼蝶」(Satyrinae)。除了眼蝶之外,部分小灰蝶腹面後翅末端,可見橙紅色斑紋中有圓形黑色斑點,亦有人稱其擬態為一種眼紋。
另外,在蛾類之中翅膀上具有眼紋的種類更多了,天蠶蛾科(Saturniidae)的大型蛾類,就常常有大而駭人的眼紋;魔目夜蛾(Erebus ephesperis)更是在其前翅有一巨大眼紋而得名;枯球籮紋蛾(Brahmaea wallichii insulate)的眼紋則呈現金色與黑色的強烈明暗對比,再加上漸層,十分具有立體感。在國外,許多前翅有大型眼紋的蛾類乍看之下狀似貓頭鷹,因此又俗稱為貓頭鷹蛾(owl moth)。
蝴蝶與蛾眼紋分布的位置迥異,有的在前翅或後翅、有的在背面或腹面、有的在翅面正中央或翅緣,眼紋的大小也有許多變化。然而鱗翅目多為植食性昆蟲,即為初級消費者,必定有許多天敵,眼紋想當然耳更容易讓天敵注意到這些獵物,就眼紋在天敵的防禦方面,生物學家是如何解釋的呢?
驚嚇假說 (The intimidation hypothesis)
對於蝶與蛾形似貓頭鷹的大型眼紋,生物學者很早以前就提出「驚嚇假說」來解釋大眼紋的作用,認為大眼紋具有嚇退鳥類捕食者的功能。至於為何眼紋可嚇退鳥類?這個假說認為蝶與蛾翅膀上的大型眼紋可能模擬捕食者的天敵,例如模擬貓頭鷹的眼睛,因為大多數鱗翅目的天敵為小型鳥類,而小型鳥類的天敵則可為大型猛禽。為了驗證這個想法,生物學家至少要能證明兩件事,首先要證明同心圓狀的圖形確實是模擬眼睛,其次還要證明捕食者的離開確實是因為受到大型眼紋的驚嚇,而非其他因素。
為了證明同心圓狀的圖形確實是模擬眼睛,研究人員將蛾的翅膀處理為不同的花紋,包含零至三個同心圓的圖紋、稜形的圖紋等,再找來以鱗翅目為食的雉雞科鳥類做實驗捕食之。
結果發現鳥在處理具有一個或兩個同心圓圖紋的蛾類,所需要的時間顯著多於處理沒有花紋的蛾;而鳥處理帶有稜形紋、三個同心圓紋的蛾類,所需要的時間與處理無花紋的蛾沒有顯著差異。除此之外,有研究人員進一步以野生的椋鳥實驗發現,兩個同心圓圖紋的外圍若有假頭的花紋,椋鳥避開獵物的時間會顯著的變長。三個同心圓與稜形圖紋對捕食者的取食沒有影響,兩個同心圓圖紋若周圍再加上假頭圖紋會讓捕食者避開一段時間,這些結果皆支持同心圓圖紋確實模擬眼睛。
其次,要證明捕食者的離開確實是因為受到大型眼紋的驚嚇。研究人員第一步將雉雞科雛鳥暴露在填充的假鷹(雛鳥的天敵)與假奇異鳥(雛鳥遇過的其他鳥種)之下,結果發現雛鳥躲避假鷹的頻率大於躲避假奇異鳥的頻率大於躲避沒有眼睛的假鷹的頻率;再來,研究者將奇異鳥裝上鷹的眼睛,發現雛鳥躲避具有鷹眼的奇異鳥的頻率大於躲避具有原來眼睛的奇異鳥。
上述實驗解釋蝴蝶與蛾若具有大型眼紋,確實有可能藉機嚇跑捕食者,但是誠如「具有眼紋的鱗翅目」所提,許多的鱗翅目種類擁有多數的小眼紋,小眼紋無法驅避捕食者,反而吸引了捕食者的注意,擁有小眼紋的蝶與蛾又該如何防禦天敵?
偏離假說(The deflection hypothesis)
生物學者提出偏離假說來解釋蝶與蛾多數小眼紋與捕食者之間的關係,認為多數的小眼紋大多存在鱗翅目的後翅外緣,可吸引捕食者先注意到眼紋,而先攻擊相對於身體之外較不重要的地方,一旦捕食者一擊未中,蝶與蛾再趁機逃走。
研究人員發現有些鱗翅目的後翅外緣,在較輕的力道拉扯下就會被撕裂,並且野外常可觀察到眼蝶後翅邊緣的小眼紋被鳥啄撕裂而缺塊。個體後翅的眼紋被啄損越嚴重,反應其越多次由捕食者身邊死裡逃生。生物學者也藉此推測,同樣的物種,若甲地區眼蝶的眼紋數顯著多於乙地區,則可能甲地區蝴蝶的被捕食壓力較大。
藉由眼紋來吸引捕食者的注意,而引導捕食者攻擊錯誤的方向,除了在蝶與蛾的身上可見,在魚類、虎甲蟲、蝌蚪等其他物種也常可觀察到。
到戶外郊遊踏青時若幸運看見帶有大型眼紋的蝶與蛾,驚嘆之餘可以好好欣賞大自然的造物之巧;若看到帶有小眼紋的蝶與蛾,不妨數數其翅膀上有幾個缺刻,可能這個小生命已死裡逃生數次了呢。