海中小艦艇的奇幻生存法則(下) | 環境資訊中心
生物簡介

海中小艦艇的奇幻生存法則(下)

2013年09月10日
作者:李坤瑄(國立自然科學博物館 生物學組 助理研究員 )

※目前海洋中,頭足類是唯一足以與魚類競爭的無脊椎動物,牠們棲息在各種海洋環境中,包括各種不同地形的潮間帶、深海、極地與海底熱泉附近都可發現牠們的蹤跡。先前我們已介紹過牠們優秀的掠食能力及避敵技巧,而能夠如此成功地適應環境,並成為魚類的強勁對手,牠們到底還有哪些特異功能?今天讓我們再一起來探索其中奧祕!

頭足類在學習能力、記憶力、逃脫能力、相互溝通、求偶行為等各種行為方面複雜而傑出的表現,顯示出牠們是海洋無脊椎動物中最為聰明的動物。而從身體構造上來看,其中央神經結的複雜程度也不輸於魚類,章魚所表現出的學習能力及逃脫能力,更是令人嘆為觀止。

淺海的章魚主要以爬行來前進。(圖片攝影:李坤瑄)

魔幻的變色能力

頭足類藉著體表色素細胞的張縮來改變體色,這是牠們極為重要的保護性適應,藉此來隱蔽自己及攻擊敵人。這對牠們的捕食十分有利,現生的頭足類中,除了鸚鵡螺類不具有色素細胞外,其他頭足類的色素細胞都很發達。

頭足類的色素細胞是一個個具有彈性外壁的扁平小囊,包埋在真皮層之下,囊外連結著十多條放射肌束纖維,放射肌受腦神經控制,當放射肌收縮時,色素細胞脹大,體色變濃;當放射肌舒張時,色素細胞縮小,體色變淡。與色素細胞混雜出現的,還有一種能發出特殊閃光的虹細胞。

頭足類因生活的環境不同,變色的能力也各有差異,烏賊及章魚的變色能力較強,特別是章魚的變色行為最為複雜。魷魚及鎖管類的變色能力較差,而棲息於深海生活的酸漿魷魚(Cranchiidae)及有鬚蛸亞目(Cirrata)的章魚,其色素細胞則已退化。某些章魚的體表有一些靜態性的色斑,例如豹斑章魚的藍環等,這些色素永久存在,不隨生活狀況而變化,它們在生物學上的意義,可能在於警告敵人,或作為召喚同類的訊號。

同一隻章魚可以變換出完全不同色系的顏色與紋路。(圖片攝影:李坤瑄)

鎖管表皮的色素胞。(圖片攝影:李坤瑄)在水體中浮游的小頭魷魚身體幾乎完全透明,色素胞不發達。(圖片攝影:李坤瑄)

發光器 海中絢爛燈光秀

不少頭足類具有發光的能力,尤其是一些大洋性的種類。頭足類的發光,大致上可分為細胞內發光及細胞外發光兩種類型,胞內發光透過「本體發光器」發光,本體發光器位於體表或表皮下。細胞外發光則透過發光腺體中的分泌物或共生於腺體中的發光細菌發光,發光腺體位於內臟囊。發光腺體一般是由血管、神經組織、發光組織、水晶體及反射器等組成,而典型的深海種類的發光器構造就更加複雜,已經具有複合式的反射器結構。發光的生物意義,可能是作為照明、同種間的辨認、求偶、誘捕獵物或作為迷惑、警告敵人的訊號。

開眼亞目(Oegopsida)魷魚的發光器分布於身體表面,數目從幾十個到幾百個,其中位於眼部的較大而突出,發光能力較強;位於外套膜及腕上的發光器則較小而平,發光能力較弱。外套膜的發光器大都位於腹面,背面較少甚至完全沒有。大多數的頭足類另外還具有虹細胞,能夠反射及折射特殊的光波而產生不同的顏色。

太平洋帆魷 Histioteuthis pacifica 的體表與眼睛周圍,都佈滿小型發光器。(圖片攝影:李坤瑄)

耳烏賊目(Sepiolida)及閉眼亞目(Myopsida)的鎖管,其發光器是細胞外發光,其中耳烏賊的發光器極大,長度約為外套膜長的三分之一左右,內部有大量共生的發光細菌可發出冷光,再經過發光器的反射層投射到體外,可在身體四周形成一團螢光層。主要在淺海海底營底棲生活的章魚類,一般不具有任何的發光器,也沒有發光能力。

頭足類的發光器:魷魚類眼睛四周常有較大型的發光器。耳烏賊體內的超大型發光器,內部有大量共生的發光細菌可發出冷光。(圖片攝影:李坤瑄)

海洋到處是我家

頭足類分布廣泛,全部都是生活在海洋中,在全世界熱帶、溫帶及寒帶海洋中都有發現,其中以熱帶海洋的種類最為豐富。分布的水深從海邊的潮間帶、淺海的珊瑚礁區及泥沙海底、廣闊的大洋表面,以及黑暗無光的數千公尺深海中,都有不同的頭足類棲息。有些廣布型的頭足類,因為幼生能隨著洋流飄散到極廣大的海域,因此能廣泛分布。

頭足類對鹽度變化的忍受能力很弱,絕大多數的頭足類都是典型的狹鹽性動物,在低鹽度的波羅的海及黑海中,從未有頭足類的紀錄,反之,在高鹽度的地中海及紅海海域,頭足類的種類相當繁多。

海底地形與底質對頭足類也有明顯的影響,海山、海脊等特殊地形會形成海底渦流,使海底氧氣充足、食餌豐富,為頭足類的集中分布區域,底質對於主要營底棲生活的章魚類有特別密切的關係。

棲息於潮間帶潮池中的章魚 Abdopus sp.(圖片攝影:李坤瑄)

來自4800公尺深海的深海章魚----煙灰蛸Grimpoteuthis sp. (圖片攝影:李坤瑄)

運動方式與遷移

頭足類的運動方式約可分為幾種:

1. 噴射游泳(jet propulsion): 這是頭足類獨特的運動方式,以魷魚為例,噴射游泳主要是由外套膜和漏斗的肌肉來完成。當外套膜開口打開時,海水進入,而後外套膜內壁與漏斗上的閉鎖軟骨接合,外套膜環肌收縮,水壓增加,海水便由漏斗噴出,魷魚得到反作用力的推進,就能往另一個方向快速移動。漏斗開口的方向可以前後彎曲,因此不管是向前追捕獵物或是向後躲避敵人都能隨心所欲。藉著漏斗的推進能力,使得魷魚能在短時間內快速的移動,因此素有海底火箭之稱,有時槍魷魚等的頭足類還會噴出水面,其他如烏賊、章魚及鸚鵡螺也具有一定的噴射游泳能力。

鸚鵡螺的手卷狀漏斗尚未完全癒合,噴射推進能力較為薄弱。(圖片攝影:李坤瑄)

完全癒合的漏斗及發達的閉鎖器,使頭足類具有極佳的噴射推進能力。(圖片攝影:李坤瑄)

2. 划行(paddling): 魷魚、槍魷魚、烏賊及有鬚章魚在外套膜兩側具有一對鰭,可以靠鰭類似划槳的作用幫助身體向前堆進,且亦具有平衡的功能。

烏賊與萊氏擬烏賊(軟絲仔)都具有發達的緣鰭,可用來划行。(圖片攝影:李坤瑄)

3. 律動(jellyfish pulsating): 部份章魚尤其是行大洋遊走性的章魚,因為其腕間膜較深,因此腕張開時如傘狀,當腕向中收縮,便可藉擠壓水體而獲得推進的動力。

深海的煙灰蛸腕間膜發達,可用律動來行進。(圖片攝影:李坤瑄)

4. 爬行(crawling): 是大部分章魚與鸚鵡螺的運動方式,烏賊有時也會以這種方式運動,主要以腕交替著地,使身體前進,或是以吸盤牽引他物,使身體獲得前進的力量。

淺海的章魚主要以爬行來前進。(圖片攝影:李坤瑄)

因應多樣化的運動方式,頭足類亦發展出其他的配套措施。魷魚藉噴射作用而能快速運動,因此頭部與外套膜連接處的肌肉較其他頭足類來的強韌,而能支撐噴水時的強大水壓。魷魚亦發展出巨大神經索來精準調控快速運動的需求。頭足類還擁有和魚的側線一樣的構造,用以感覺周遭環境的變化,及早做出適當的反應。使頭足類感覺身體的平衡與否的也是與魚類耳石類似的平衡石(statolith)。

雖然頭足類的運動方式較魚類多樣且擁有許多與魚類類似的感覺構造,但因為魚類游泳所耗費的能量比頭足類的噴射運動來的低,所以整體而言,魚類仍然是海洋世界中的游泳冠軍。

調整浮力的能力可以幫助許多頭足類進行較低能量消耗的生活方式,例如鸚鵡螺的外殼中有許多空室,空室之間彼此有體縱管(siphuncle)相通,鸚鵡螺便能在這些空室中進行氣、液交換,控制浮力。烏賊體內有碳酸鈣內殼,就是中醫藥材之一的海螵蛸,也可幫助烏賊控制浮力。另外,有些種類的魷魚則在消化腺中貯存油脂,或是以代謝產物製成氨離子溶液取代較重的體液來達到中性浮力。而藉收縮肌肉、改變體積大小來控制浮力更是快速便捷的方法。

烏賊的內殼:烏賊類具有碳酸鈣質的舟形內殼,殼內隔成許多小空腔,有助於增加浮力。(圖片攝影:李坤瑄)

生活於深海的頭足類並不會因為水壓過大而被壓扁,主要是因為體腔雖然有外套膜保護,但並非密閉的空間,水流不斷地進出因此壓力的調節是即時的,所以也不會像其他深海魚類被漁網拖出水面時,因為密閉體腔無法調節內外壓力而使魚鰾漲破、內臟吐出的情形發生。

頭足類的生活範圍非常廣,有底棲性、浮游性及大洋遊走性,通常具有一定的生活水層,但是因為生活史的改變或其他需求而會有改變生活水層的情形產生。有些頭足類如魷魚、鎖管類及部份章魚的生活史中有擬浮游幼生期(paralarval stage),孵化初期的幼生行浮游性的生活,等到日漸成長,行動力增加而成為游泳型頭足類或下降到底部成為底棲性頭足類,通常底棲性的章魚就是靠這種浮游幼生來散佈其族群,擴張分佈區域。有些不具有浮游性幼生的頭足類也會隨著生長而逐漸增加棲息的深度。

一樣是移動,但是散佈(dispersion)與遷移(migration)意義並不完全相同。散佈指為了擴散族群的分佈所做的移動,遷移則是因為其他目的而作固定路線的移動,有時還會回到原來的地方,這樣的遷移又稱作迴游。

小範圍的迴游有底棲性的章魚及許多的烏賊種類,雖然他們大部份終生生活在同一海域(數百平方公尺以內),但在氣候不佳時,也會游到較深較穩定的海域。為了覓食所做的垂直迴游通常可達數百公尺以上,而且是每天的例行公事,屬中層游泳性的頭足類白天可能活動力很低,棲息在較深的地方,等到晚上,便游到其棲息範圍最淺的地方覓食。

大範圍的迴游通常指覓食場與繁殖場兩地的移動,大多數的魷魚尤其是柔魚科(ommastrephids)的種類,以及少部份鎖管類都有這樣的行為。例如北美洲大西洋沿海的魷魚(Illex illecebrosus),在其分佈範圍的北方覓食,但未成熟的雌魷魚會往南移動約2000公里的距離,到溫暖海域進行產卵,而幼生會再度回到覓食場覓食、成長。