在台灣野地的植物上,有時我們可以看到一些特殊形狀的突起物,看起來屬於植物組織,然而外形結構令人驚嘆,有時只是小突起,有時具有精緻構造,像花、像鈴鐺、像棒槌、像顏色鮮豔的小寶石…...,這種生命現象在固定的植物上有固定的形式,我們很難理解這到底是誰的傑作?
一般來說,植物受生物體的刺激,產生的反應( 包括環境壓力),多造成黃化、掉落或焦黃,而癭(gall) 卻反其道而行,由造癭者以近似植物生長激素的化學物質,加速寄主植物受侵部位的生長,刺激植物細胞增大與增殖,誘發癭的生物體;其中又可依誘發的造癭原分為動物癭及植物癭;當造癭者為昆蟲時,便稱之為蟲癭(insect gall),這是昆蟲刺激植物所產生的不正常組織,造癭昆蟲的幼期就在其中生活,直至成熟才離開。
我們在野外找到植物上的特殊構造,可能就是這種生物現象。至於昆蟲究竟注入什麼樣的物質,得以跨界使造癭生物調控植物生長、蓋出讓牠成長居住的房子──蟲癭呢?這種植物受侵組織異常生長的現象,普遍存在根、莖、葉、花、果等不同器官間,蟲癭一連串生長的過程,需要極為特化的演化適應,因此,造癭者與寄主植物分群間通常具有特定的專一性,特定的造癭生物僅出現在特定的植物上,甚至同一植物上細微的環境差異,亦提供造癭者不同的棲位,產生的癭外形也有某些規則可循;另一個造癭所需的條件是時間,唯有昆蟲生活史與植物發育間密切的配合,造癭昆蟲才能成功地生存繁衍,因此造癭生物與寄主植物間的關係顯得益發密切。
科學家將研究蟲癭的科學稱為癭學(Cecidology),癭學的研究跨多種不同之學門,如動物分類學、植物分類學、生態學、物候學、植物生理與病理學、寄生生物學等,是一個相當特殊的研究主題。本書集結一群臺灣蟲癭研究的生物學家共同合作,由這些癭學專家(Cecidologists),引領大家進入驚奇美麗的蟲癭世界。
蟲癭推動文明
蟲癭與西方文明有很大的關連。
1660 年5 月,為慶祝英王查理二世復位登基,大不列顛政府遂訂每年5 月29 日為櫟癭節(Oak Apple Days),就像Oak apple 這個字所描述的,這種櫟屬蟲癭長的就像一個小蘋果,傳統慶典上必須佩帶著長有櫟癭的枝條,剝開蟲癭,以癭內生物占卜未來一年農事吉凶,通常櫟癭內約有三十隻左右的癭蜂有性世代幼蟲,但由於這種蟲癭具有二十種以上不同的客居生物、寄生生物以及捕食者,因此用在卜筮上十分多樣,舉例來說,櫟癭節當天剝開蟲癭,若裡頭是螞蟻時,象徵未來的五榖豐收;裡頭是白色蠕蟲時,代表會有獸類牛隻的瘟疫;裡頭若是蜘蛛最不幸,黑死病將會降臨在人類身上。而直到今日,這個節日仍然存在英國的少數地區。
到了十九世紀初,殼斗科的櫟樹上富含單寧酸的Aleppo 蟲癭被由中亞地區引入大不列顛,以其中所提煉出的高濃度單寧酸,用做染料以染髮和染布,韖皮與鋼筆墨水等工業用途,歐洲民間使用蟲癭來治療痢疾,據說頗有療效。但在1860 年以前,這種蟲癭在當地初期的嫁接推廣並不成功,直到1830年引入無性世代的櫟樹彈珠狀蟲癭,加上先前已引入的有性世代寄主土耳其櫟,才使得造癭癭蜂的生活史可以完成,得以在英國南部的德文郡大量栽植,到1860 年已經拓殖到蘇格蘭北部,更用作墨水、染髮、染布、韖皮以及藥用,整個歐洲的早期工業歷史,蟲癭的貢獻是不可或缺的。
在東方,部分蟲癭因具藥用價值,自古便被使用,如蚜蟲在鹽膚木上所形成的五倍子,本品在唐朝《本草拾遺》、宋朝《開寶本草》、《圖經本草》、《證類本草》、明朝《本草綱目》均有記載。五倍子主要是漆樹科的鹽膚木受倍蚜科的角倍蚜誘發的蟲癭,稱為角倍或菱倍、花倍,少數為同屬的紅麩楊受倍蛋蚜誘發形成的蟲癭,稱為肚倍或獨角倍;其它尚有同屬多種植物受類似蚜蟲寄生後的蟲癭。產於中國四川、貴州、雲南、陜西、湖北、廣西等地,並已有專業生產區。通常在5-6 月間採收,置沸水中略煮或蒸至表面呈灰色,殺死蚜蟲,取出乾燥即成乾品。
李時珍謂:「此木生叢林處者,5-6 月有小蟲如蟻,食其汁,老則遺種結小球于葉間…初起甚小,漸漸長堅,其大如拳,或小如菱,形狀圓長不等,初時青綠,久則細黃,綴于枝葉,宛若結成;其殼堅脆,其中空虛,有細蟲如蠛蠓。山人霜降前採取,蒸殺貨之,否則蟲必穿壞,而殼薄且腐矣,皮工造為白藥煎,以染皂色,大為時用。」五倍子含沒食子鞣質、沒食子酸,以及樹脂、脂肪、蠟質、澱粉等。現代藥理藥用在:收斂作用、抗菌作用以及美白等。
常見蟲癭介紹
造癭昆蟲:壺癭喜楠癭蚋(Daphnephila urnicola Chiang et al. 2015 ),屬於癭蚋科 (Cecidomyiidae);寄主植物:香楠 (Machilus zuihoensis Hayata),屬於樟科(Lauraceae)。
蟲癭著生於葉片,蟲癭外型如鐘狀或壺狀,蟲室外的皮層形成3-7 條稜線,蟲癭大小約9-10mm,外表綠色,蟲室內滿布白色真菌,單一蟲癭包含單一蟲室,在葉片上可發現數個蟲癭。癭蚋幼蟲期為9 月到隔年3 月,蛹期與成蟲期為4 月,成蟲產卵於新生葉片,一年一世代。類似蟲癭形態也發現於霧社楨楠。
造癭昆蟲要能完成生活史,生活過程必須完全配合寄主植物的物候期,植物的抽芽、展葉、開花、結果,受到溫度光度的影響,配合季節而有一定的週期性,造癭昆蟲必須在植物的幼嫩組織期產卵或咀嚼刺激,誘發蟲癭增生增長,蟲癭成熟期,不論是落地等待羽化或是直接破癭而出,通常也需要配合下一個植物生長週期,才能順利繁衍。
癭臺灣──蟲癭指南Let's Gall Taiwan - A guidebook on insect galls
作者: 董景生、楊曼妙 編著
出版社: 行政院農業委員會林務局
出版日期:2018/03/01
本書名為蟲癭指南,實則鉅細靡遺的探討了蟲癭學這門鮮為人知的學問,彙集台灣不同造癭昆蟲之研究成果,從生物學、生態學等多個面向,簡介蟲癭的微觀生命現象,搭配分目圖鑑選介台灣常見蟲癭,本書將帶您進入曼妙的蟲癭世界。