身形短胖、愛玩耍、會做巢 《台灣蝶類誌》弄蝶全紀錄來了 | 環境資訊中心
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身形短胖、愛玩耍、會做巢 《台灣蝶類誌》弄蝶全紀錄來了

2019年05月10日
環境資訊中心特約記者 廖靜蕙報導

台灣蝴蝶史上第一篇學術論文,主角是哪隻蝴蝶呢?答案可能是體型小,外型黯淡不起眼的禾弄蝶!今年初,繼鳳蝶科、粉蝶科之後,《台灣蝶類誌第三卷──弄蝶科》出版,對於台灣弄蝶百年來的研究演進,有詳盡的描述。

台灣蝶類誌第三卷弄蝶科書封。圖片來源:林務局提供

矮肥短觸角如鈎 幼蟲會築巢頭部如臉譜

「其實我們身邊充滿弄蝶,卻印象不深。」《台灣蝶類誌》主要作者、台灣師範大學生命科學系教授徐堉峰認為,弄蝶體型小,很多種類都是身體胖胖、翅膀小小,卻飛得很快,因此不易觀察。

提到弄蝶科成員令人印象深刻之處,莫過於擁有發達的飛翔肌肉,英文「skipper」就是形容其迅如閃電、不規則的飛行模式;中文「弄」字,則與四處跳躍有如玩耍的模樣有關。雖然弄蝶身材粗壯,翅膀短,飛行速度一點都不輸其他蝴蝶。台大昆蟲研究權威楊平世在書序中寫著,比起鳳蝶、斑蝶飛翔起來曼妙的舞姿,「弄蝶飛起來衝來衝去,令人莞爾!」

弄蝶科最大特徵,莫過於觸角末端多一個稱為「尖頂」的鈎,這種差異曾讓學界對於該將牠們歸類為蝶,或歸類為蛾,有不同的意見。因為西方分類學傳統,曾將蛾與蝶分開,蝴蝶叫做「錘角亞目」,意思是指牠們的觸角呈棍棒狀,之外其他形式的觸角,都歸入蛾類;弄蝶的觸角,不符合傳統的期待。


台灣弄蝶觸角都有尖頂構造。攝影:廖靜蕙

不過近年來的系統分類研究,已確定弄蝶和其他蝴蝶關係親如姊妹,這使得牠們穩坐蝴蝶寶座。

除了觸角的特徵,弄蝶兩眼的距離也比其他科別的蝴蝶遠。弄蝶停歇的方式也饒富變化,有些弄蝶會張開前翅有如V字型,後翅平坦,有如戰鬥機。

此外,弄蝶科的幼蟲絕多數和許多蛾類一般,會把葉子捲起來做巢,不像其他蝴蝶幼蟲只停在葉片上。有些弄蝶的幼蟲頭部的花紋看起來好像臉譜,從這些頭的花紋來判斷,大概就知道是哪一種弄蝶。


台灣瑟弄蝶幼蟲的巢。攝影:徐堉峰


巨褐弄蝶幼蟲的頭部有如臉譜,十分顯目。攝影:徐堉峰

台灣第一隻發表的蝴蝶是弄蝶科成員

台灣最早被命名的蝴蝶之一就是弄蝶。最早一篇學術論文,是由「動物地理學之父」華萊士(Alfred Russel Wallace)與鱗翅目分類大師摩爾(F. Moore)一起發表的禾弄蝶Borbo cinnara (Wallace, 1866),為台灣蝴蝶研究打下基礎。

華萊士當時命名的蝴蝶,大部分已成亞種或異名,但禾弄蝶至今還是獨立的種;雖然普遍分布東南亞,用來命名的模式標本,卻是採集自台灣打狗(高雄)。中文俗名有個「禾」,代表以禾本科為食草。從華萊士發表禾弄蝶至今,台灣野外已知的弄蝶科共有4個亞科、36屬、66種,其中包括外來種蕉弄蝶。

喜歡陰天的褐翅綠弄蝶

徐堉峰研究蝴蝶,主要以弄蝶、灰蝶科為主。他最早發表的新紀錄蝴蝶種類之一,就是弄蝶,而且是弄蝶中體型較大的一種。

他就讀台大時,大二有一次在台北縣和桃園縣交界,找到弄蝶的巢,打開一看,是不認識的幼蟲,做巢的藤本植物他也不認得。經台大森林系教授廖日京辨識,得知是阿里山清風藤。台灣會吃清風藤的蝴蝶有兩種,其中一種是綠弄蝶,而且只吃木本;以藤本的阿里山清風藤為食草,顯然是新(紀錄)種。


褐翅綠弄蝶的發表,為徐堉峰帶來意外的際遇。攝影:黃行七

在這之前,台灣綠弄蝶屬只於1911年發表過一種,全球也不過七或八種。於是他把這隻毛毛蟲帶回研究室養大,確認是台灣新紀錄種褐翅綠弄蝶(Choaspes xanthopogon ssp. chrysopterus),並於1988年發表論文。雖然發表了新亞種,但褐翅綠弄蝶的分布以及生態習性,卻無緣進一步調查。直到他拿到博士學位、回國幾年後,才揭開謎底。

某個晴朗的夏日早晨,他獨自前往思源唖口調查,沿路盛開的狹瓣八仙花上,未見任何訪花昆蟲。不久,天氣驟變,烏雲密布,就在他緊急往山下撤退時,再度經過這叢八仙花,成群的褐翅綠弄蝶正在八仙花上採蜜。這才讓他恍然大悟,成蝶只在黃昏時分及陰雨天出沒的隱蔽習性,可能是牠過去沒受到注意的原因,因為這時間通常不會有人出門調查。

不用預測了!被退稿的論文

「照理說大型而美麗的原生蝶種不太可能這麼晚發現。」徐堉峰說,從1911年相隔一甲子之久,才再度發現台灣綠弄蝶屬,尤其是牠之前已知的分布地區遠在北印度、喜馬拉雅山及大陸西南部一帶,和台灣相隔千里之遙。

全球綠弄蝶屬約6、7種,徐堉峰就發表了其中兩種。這次發表,還帶來意外的好處。發表後不久他就出國念書,隔年暑假,指導教授帶他參加在新墨西科州阿布奎基(Albuquerque)召開的美國鱗翅目學年會。

他利用會議空檔,在會場園區掃網抓蝴蝶,遠遠看到一個亞洲人盯著他看,他很好奇怎會有人這麼看著他。不久對方筆直走向他,確認找到徐堉峰後,自我介紹是夏威夷大學博士候選人,論文主題是弄蝶,接著說,「你害我的論文被退件!」

原來他和老師以生物地理學的模型,寫了一篇預測台灣應有褐翅綠弄蝶分布的論文,投稿到義大利的學術期刊,期刊主編以「你不用預測了,這個種類已經在台灣發現並且發表」為由退件、修改。

他和徐堉峰因此結識,並成了很好的朋友,之後共同發表很多文章。他就是《台灣蝶類誌第三卷──弄蝶科》的作者之一千葉秀幸,徐堉峰形容他是「亞洲弄蝶研究得最透徹的學者」。此次相識,開啟了日後弄蝶研究的另一項重要發現。

蓬萊黃斑弄蝶的漫長等待

分布在中央山脈山區的蓬萊黃斑弄蝶,是台灣產黃斑弄蝶屬5種中體型最大的一種,卻是最晚發表的一種。談到蓬萊黃斑弄蝶的發表,必須從千葉秀辛的恩師築山洋(Hiroshi Tsukiyama)談起,他是台灣蝶類誌弄蝶科第二位日本作者。


弄蝶科收藏家築山洋(左)及東亞弄蝶科權威千葉秀幸,是台灣蝶類誌弄蝶科日本作者。攝影:徐堉峰

築山洋今年已逾七旬 ,是電腦軟體工程師,年輕時就喜愛弄蝶,並以弄蝶科標本為收集主題;據說他每個月以大約十萬元日幣購入弄蝶標本,長年累積已達數萬份,幾乎蒐羅整個東南亞弄蝶,是全亞洲最大的弄蝶收藏家,握有許多別人沒有的種類標本。

千葉秀幸高中時,在一次同好會上碰到築山洋,受築山洋鼓勵,利用周末前往他家看標本、研究弄蝶。在這種環境下,練就千葉秀幸弄蝶科神功。

另一方面,1989年暑假,鱗翅目學年會後,徐堉峰回台灣度假。時為台大昆蟲系教授的楊平世找他,利用閒暇協助太魯閣國家公園的調查計畫。他因此得以和學弟妹到花蓮海拔1500公尺的山上調查,當時不但地面上滿是黃斑弄蝶,樹冠層上也有,而且看起來很不一樣。他帶回兩隻回研究室製作標本,確定是新種。

徐堉峰寫信告知剛認識的千葉秀幸這件事,並寄出照片和手繪解剖圖給他。千葉回信說,他的老師手上也有幾份相同的標本,是山中正夫1以前採集的標本,沒有人認得也沒有命名發表的紀錄;築山洋還為這新種寫了一份備忘錄。

收到千葉秀幸寄來的備忘錄、標本照片,徐堉峰認為,既然築山洋和千葉秀幸先發現,新種命名發表就配合他們。

串起菲律賓與東亞失落的環節

築山洋做事十分仔細慎重,他認為要發表新種,必須先了解親緣關係、姊妹種是誰,才有意義,因此期待千葉秀幸釐清這層關係後再發表。但這一屬的蝴蝶長得都很像,東南亞就有三、四十種,釐清親緣關係談何容易。


1948年山中正夫採集的新種弄蝶,2005年終於有了名字--蓬萊黃斑弄蝶!攝影:徐堉峰

於是,從1989年說好一起發表後,徐堉峰就靜待日方的消息,之後陸續採集新種標本,只於每幾年透過寄賀年卡時詢問進度,但日方始終無法釐清姊妹種。直到2000年前後,築山洋決定由徐堉峰作主,想辦法找出解決之道。

徐堉峰認為,日方既已從雄蟲交尾器仔細觀察,仍看不出名堂,不如改看雌蟲交尾器。當時沒有人想過看雌蟲,傳統上都是看雄蝶,例如白水隆所有圖鑑都是雄蝶。這麼一看,就看出來端倪了,原來牠與分布在亞洲大陸及日本的「曲紋黃斑弄蝶」及菲律賓的「尼勃黃斑弄蝶」親緣關係最近,是同個祖先分化成不同種。

「尼勃黃斑弄蝶」是冰河時期台灣和中國中間可以互通時,從中國經過台灣,再到菲律賓。蓬萊黃斑弄蝶的(Potanthus diffusus Hsu, Tsukiyama & Chiba, 2005)發表,可說是找到菲律賓地區與亞洲大陸生物相關係中「失落的環節」。

種小名「diffusus」是模糊的意思,中文則以蓬萊命名,這項發表中,作者由徐堉峰(Hsu)、築山洋(Tsukiyama)及千葉秀幸(Chiba)共同掛名。由山中正夫1948年從台灣採集的弄蝶標本,相隔半世紀後,終於有了正式的名字;築山洋希望這些標本能當副模標本,於是讓徐堉峰帶回台灣,目前收藏在台師大徐堉峰研究室中。

黃斑弄蝶屬的東方哲學

黃斑弄蝶屬成員外觀看起來都很像,分類上一直難分難解,除了蓬萊黃斑弄蝶,徐堉峰還解開了另外一種的分類之謎,那就是墨子黃斑弄蝶。


黃斑弄蝶既然以孔子為學名,再發現新種,自然也得以哲學家命名!圖為墨子黃斑弄蝶。攝影:徐堉峰

話說徐堉峰上大學才學會騎自行車、機車,初騎機車上路,技術不是很好,速度掌握也不佳,某次不慎從後追撞計程車,這一撞,使得他不得不送醫急診,傷口歷經兩個月才癒合。這段期間既不能動,也不能上山出野外,讓他感到很悶。有一次他拜託出野外的同學載他同行,只需留他在烏來國中門口,等同學們採集完畢回來載他即可。

即使只能獨坐校園,他也沒閒著。身旁幾叢金露花,蝴來蝶往採花蜜,他就坐著拿網子撈蝴蝶,來一隻撈一隻、撈多少算多少,跑太快也撈不到;這次反而撈了許多平常不會注意、體型小的蝴蝶。回去做標本,在眾多黃斑弄蝶Potanthus confucius angustatus(Matsumura, 1910)中,發現不一樣的種類,解剖之下果真是新種。

他將新種以他最愛的東方哲學家motzui(墨子)為種小名,和黃斑弄蝶以confucius(孔子,因此又稱為孔子黃斑弄蝶)命名平行,1990年正式發表為「Potanthus motzui」,中文名就叫「墨子黃斑弄蝶」。這個發現為台灣的弄蝶科又增添一位新成員,而且還是台灣特有種呢。

「弄」清楚才能談保育

全球弄蝶科約有3500種,但喜歡弄蝶者少,相關的研究工作少,對弄蝶的了解也顯得少,形成保育上的困境。所幸,台灣弄蝶科的調查研究,則因徐堉峰的投入而平穩紮實,蝶類誌的出版,將有助於釐清弄蝶科的分類。他在序中提及,編寫過程中,不斷因新發表的文獻進行調整,說明這幾年來,弄蝶科分類與親緣關係研究,已有長足進展。

楊平世也在本書序中,形容此書為「台灣弄蝶大百科」,因此書針對最新學名演變作了修訂,無論在學術或科普教育上,應是台灣最完整的弄蝶科的介紹。

透過台灣蝶類誌弄蝶科的出版,或許能多留意在繁花間跳躍著的小小的身影,會是哪一種弄蝶呢?除了查詢牠們的身世,或許還能訴說在研究保育過程中擦出的火花,以此來記住在我們身邊的弄蝶。(繼續閱讀第四卷:灰蝶科報導)


野外常有機會觀察到弄蝶,台灣野外弄蝶有66種,牠們跳躍的身影形成和其他類科蝴蝶不同的特色。攝影:楊育昌

【注釋】1山中正夫是最早整理台灣蝴蝶分布的人。

作者

廖靜蕙

環境記者/自由撰稿人,致力於生物多樣性主流化。從事社工10餘年,認知到再弱勢的人都可以為自己發言,決定轉投生態保育,為無法以人類語言發聲的生命與土地寫報導。現居台北市,有貓、有龜,以及一些過客。個人粉專「小麻通訊」。